Переваривание липидов в кишечнике.

Тема 2. ОБМЕН ЛИПИДОВ. ПЕРЕВАРИВАНИЕ ЛИПИДОВ. МОБИЛИЗАЦИЯ И ОКИСЛЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ. МЕТАБОЛИЗМ КЕТОНОВЫХ ТЕЛ.

Практическая значимость темы. Липиды являются одним из основных источников энергии. Поступая с пищей и синтезируясь в организме, они создают ёмкое и долговременное депо энергетических субстратов в жировой ткани. Откладывающиеся в ней триацилглицеролы постоянно подвергаются липолизу, поставляя в кровь свободные жирные кислоты. Включаясь в результате процесса β-окисления в общие пути катаболизма, жирные кислоты оказывают влияние на обмен веществ во многих тканях и, в первую очередь, в печени и мышцах. Знание факторов, влияющих на механизмы поступления липидов в организм, их депонирование и мобилизацию, необходимо для понимания патогенеза таких болезней обмена веществ, как ожирение, атеросклероз, сахарный диабет.

Цель занятия. Сформировать представления об условиях, необходимых для эффективного переваривания и всасывания липидов в желудочно-кишечном тракте, механизмах мобилизации жирных кислот и их окисления; путях синтеза и утилизации кетоновых тел и их биологической роли. Научиться применять полученные знания для решения теоретических и практических задач.

Исходный уровень знаний:

1. Строение высших жирных кислот (стеариновой, пальмитиновой, олеиновой, линолевой, линоленовой, арахидоновой).
2. Строение триацилглицеролов и фосфолипидов.
3. Гидрофильность и гидрофобность органических соединений.
4. Механизмы транспорта веществ через мембраны.
5. Пути образования ацетил-КоА.
6. Общие пути катаболизма.
7. Энергетический эффект ЦТК.

Переваривание липидов в кишечнике.

2.1.1.Основным местом переваривания липидов является верхний отдел тонкого кишечника. Для переваривания липидов необходимы следующие условия:

• наличие липолитических ферментов;
• условия для эмульгирования липидов;
• оптимальные значения рН среды (в пределах 5,5 – 7,5).

2.1.2.В расщеплении липидов участвуют различные ферменты. Пищевые жиры у взрослого человека расщепляются в основном панкреатической липазой; обнаруживается также липаза в кишечном соке, в слюне, у грудных детей активна липаза в желудке. Липазы относятся к классу гидролаз, они гидролизуют сложноэфирные связи -О-СО- с образованием свободных жирных кислот, диацилглицеролов, моноацилглицеролов, глицерола (рисунок 2.1).

Рисунок 2.1. Схема гидролиза жиров.

Поступающие с пищей глицерофосфолипиды подвергаются воздействию специфических гидролаз – фосфолипаз, расщепляющих сложноэфирные связи между компонентами фосфолипидов. Специфичность действия фосфолипаз показана на рисунке 2.2.

Рисунок 2.2. Специфичность действия ферментов, расщепляющих фосфолипиды.

Продуктами гидролиза фосфолипидов являются жирные кислоты, глицерол, неорганический фосфат, азотистые основания (холин, этаноламин, серин).

Пищевые эфиры холестерола гидролизуются панкреатической холестеролэстеразой с образованием холестерола и жирных кислот.

2.1.3.Уясните особенности структуры желчных кислот и их роль в переваривании жиров. Желчные кислоты – конечный продукт обмена холестерола, образуются в печени. К ним относятся: холевая (3,7,12-триоксихолановая), хенодезоксихолевая (3,7-диоксихолановая)и дезоксихолевая (3, 12-диоксихолановая) кислоты (рисунок 2.3, а). Две первые являются первичными желчными кислотами (образуются непосредственно в гепатоцитах), дезоксихолевая – вторичной (так как образуется из первичных желчных кислот под влиянием микрофлоры кишечника).

В желчи эти кислоты присутствуют в конъюгированной форме, т.е. в виде соединений с глицином Н₂N-СН₂-СООН или таурином Н₂N-СН₂-СН₂-SO₃H (рисунок 2.3, б).

Рисунок 2.3. Строение неконъюгированных (а) и конъюгированных (б) желчных кислот.

2.1.4.Желчные кислоты обладают амфифильными свойствами: гидроксильные группы и боковая цепь гидрофильны, циклическая структура гидрофобна. Эти свойства обусловливают участие желчных кислот в переваривании липидов:

1) желчные кислоты способны эмульгировать жиры, их молекулы своей неполярной частью адсорбируются на поверхности жировых капель, в то же время гидрофильные группы вступают во взаимодействие с окружающей водной средой. В результате снижается поверхностное натяжение на границе раздела липидной и водной фаз, вследствие чего крупные жировые капли разбиваются на более мелкие;

2) желчные кислоты наряду с колипазой желчи участвуют в активировании панкреатической липазы, сдвигая её оптимум рН в кислую сторону;

3) желчные кислоты образуют с гидрофобными продуктами переваривания жиров водорастворимые комплексы, что способствует их всасыванию в стенку тонкого кишечника.

Желчные кислоты, проникающие в процессе всасывания вместе с продуктами гидролиза в энтероциты, через портальную систему поступают в печень. Эти кислоты могут повторно секретироваться с желчью в кишечник и участвовать в процессах переваривания и всасывания. Такая энтеро-гепатическая циркуляция желчных кислот может осуществляться до 10 и более раз в сутки.

2.1.5.Особенности всасывания продуктов гидролиза жиров в кишечнике представлены на рисунке 2.4. В процессе переваривания пищевых триацилглицеролов около 1/3 их расщепляется полностью до глицерола и свободных жирных кислот, приблизительно 2/3 гидролизуется частично с образованием моно- и диацилглицеролов, небольшая часть совсем не расщепляется. Глицерол и свободные жирные кислоты с длиной цепи до 12 углеродных атомов растворимы в воде и проникают в энтероциты, а оттуда через воротную вену в печень. Более длинные жирные кислоты и моноацилглицеролы всасываются при участии конъюгированных желчных кислот, формирующих мицеллы. Нерасщеплённые жиры, по-видимому, могут поглощаться клетками слизистой кишечника путём пиноцитоза. Нерастворимый в воде холестерол, подобно жирным кислотам, всасывается в кишечнике в присутствии желчных кислот.

Рисунок 2.4. Переваривание и всасывание ацилглицеролов и жирных кислот.