Биосинтез глицерофосфолипидов.

3.3.1.Как известно (1.4.2), глицерофосфолипиды являются производными фосфатидной кислоты и одного из аминоспиртов (например, этаноламина, холина или серина). Реакции образования фосфатидной кислоты обсуждались в предыдущем параграфе (см. 3.2.2, рисунок 3.5).

Подобно другим предшественникам в биосинтезе липидов, аминоспирты, участвующие в синтезе фосфолипидов, вступают в реакцию в активной форме – в виде соединения с цитидиндифосфатом (ЦДФ). В качестве примера на рисунке 3.7 приводятся реакции активации этаноламина. Обратите внимание, что в реакциях активации аминоспиртов принимают участие два нуклеозидтрифосфата – АТФ и ЦТФ.

Рисунок 3.7.Реакции образования активной формы этаноламина.

Далее остаток фосфоэтаноламина с ЦДФ-этаноламина переносится на 1,2-диацилглицерол, образующийся в результате дефосфорилирования фосфатидной кислоты (рисунок 3.8, реакции 1 и 2). Продуктом реакции является фосфатидилэтаноламин.

Рисунок 3.8.Реакции синтеза фосфатидилхолина.

Синтез фосфатидилхолина происходит путём трёхкратного метилирования фосфатидидэтаноламина. Донором метильных групп служит S-аденозилметионин (рисунок 3.8, реакция 3). Фосфатидилхолин может образоваться также путём активации холина, подобно этаноламину.

Фосфатидилсерин образуется в реакции прямого взаимодействия фосфатидилэтаноламина и серина:

3.3.2. Липотропные факторы – вещества, способствующие синтезу фосфолипидов и препятствующие отложению триацилглицеролов в тканях.

Липотропный эффект этих соединений связан с тем, что общим предшественником триацилглицеролов и фосфолипидов является фосфатидная кислота. При недостатке липотропных факторов фосфатидная кислота используется преимущественно для синтеза триацилглицеролов. Они нерастворимы в воде и накапливаются в клетках, способствуя их жировому перерождению. Запомните, какие липотропные факторы можно использовать в качестве препаратов для его предупреждения:

1) холин – самое распространённое азотистое основание фосфолипидов;

2) метионин – незаменимая аминокислота, предшественник S-аденозилметионина, универсального донора метильных групп;

3) фолиевая кислота и витамин В₁₂ – предшественники коферментов, участвующих в реакциях переноса СН₃-групп.

При введении липотропных факторов снижается синтез триацилглицеролов и усиливается выведение жира из клеток при участии липопротеиновых комплексов (см.3.5.2).