ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ СТВОЛА МОЗГА

В этот отдел мозга физиологи включают продолговатый мозг, мост и средний мозг.

А. Ядра ствола мозга. Здесь находятся ядра Ш-ХП пар черепных нервов: глазодвигательного нерва (п. осЫотогогшз, III); блокового нерва (п. хгосЫеапз, IV); отводящего нерва

ПО

(п. аЬаисепз, VI), все они управляют движением глаз в различных направлениях; тройничного нерва (п. гп^егшпиз, V), иннервирую-щего жевательную мускулатуру; лицевого нерва (п. [аааПз, VII), дви­гательное ядро которого вызывает сокращение мимической муску­латуры; преддверно-улиткового нерва (п. уезИЫососЫеаш, VIII) - вестибулярные его ядра получают импульсы от вестибулорецеп-торов, участвуют в регуляции позы и равновесия тела, улитковые ядра иннервируют слуховые рецепторы; языкоглоточного нерва (п. §1о55орЬагуп§еи5, IX), содержащего двигательные, чувствитель­ные и секреторные парасимпатические волокна (стимулируют сек­рецию слюны околоушной*железы); блуждающего нерва (п. уа^из, X), регулирующего функции внутренних органов (парасимпатичес­кий нерв); двигательное ядро добавочного нерва (п. ассеззогшз, XI), вызывающее сокращение грудинно-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц; двигательное ядро подъ­язычного нерва (п. Ьуро§1о55из, XII) иннервирует мышцы языка. Б. Двигательные системы продолговатого мозга и моста. Из перечисленных ядер продолговатый мозг включает ядра 1Х-ХП пар черепных нервов, а также образования ретикулярной форма­ции. Мост представлен ядрами V—VIII пар черепных нервов и также ретикулярной формацией. В стволе мозга проходят восходящие

и нисходящие нервные пути. Важную роль в регуляции тонуса мышц туловища и конечностей играют вестибулярные ядра, основ­ным из которых является ядро Дейтерса.

1. Рефлексы, осуществляемые продолговатым мозгом и мо­стом, можно объединить в три основные группы: 1) жизненно важные вегетативные (дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной системы); 2) защитные рефлексы - чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвотный; 3) соматические реф­лексы, участвующие в регуляции тонуса и двигательной активнос­ти мышц туловища, конечностей, шеи, лица. Рефлексы любого от­дела ЦНС изучают после отделения вышележащих отделов мозга. У бульбарного животного (сделана перерезка ствола мозга между мостом и средним мозгом) сохраняются все рефлексы, осуществ­ляемые спинным мозгом, а также указанными черепными нервами и их ядрами. Особо важную роль в регуляции тонуса мышц тулови-ща и конечностей играет ядро Дейтерса. С помощью этого ядра осу­ществляется, в частности, лабиринтный рефлекс позы - повыше­ние тонуса мышц-разгибателей при положении животного вверх ногами. Рефлекс в натуральных условиях направлен на сохране­ние позы. Он возникает с рецепторов вестибулярного аппарата (при его разрушении рефлекс исчезает). Проприорецепторы мышц шеи при изучении этого рефлекса должны быть выключены, что дости-" гается путем гипсования шеи (исключаются сгибание шеи и раз­дражение проприорецепторов мышц шеи).

В. Двигательные системы среднего мозга включают крас­ные ядра, передние и задние холмики четверохолмия: передние -первичные зрительные центры вместе с латеральными коленча­тыми телами; задние - первичные слуховые центры, вместе с ме­диальными коленчатыми телами, ядра III и IV пар черепных не­рвов, черную субстанцию, ретикулярную формацию, голубое пятно. Рефлексы, осуществляемые средним мозгом (мезенцефаль-ное животное) более совершенны, их набор значительно больше, тонус мышц близок к нормальному, поскольку сохраняется тор­мозящее влияние красного ядра на ос- и у-мотонейроны спинного мозга, наблюдается незначительная ригидность мышц (рис. 5.9). Соматические рефлексы, связанные с изменением положения тела (точнее, головы) и перемещением его в пространстве Р.Магнус разделил соответственно на две группы - статические и статоки-нетические.

Статические рефлексы (перераспределение мышечного тону­са при изменении положения головы), в свою очередь, делятся на две группы: рефлексы позы (шейные и лабиринтные вестибуляр­ные) и выпрямительные (выпрямление головы и туловища). Реф-

леке выпрямления головы (если, например, животное лежит на боку) возникает с рецепторов вестибулярного аппарата, кожи и сетчатки. При этом возбуждаются проприорецепторы мышц шеи и начинается выпрямление туловища. При выключении рецепторов кожи или вестибулярного аппарата выпрямительные рефлексы не нарушаются. При выключении обеих названных рефлексогенных зон выпрямительные рефлексы не возникают. Для осуществления выпрямительных рефлексов, т.е. восстановления нарушенной позы, необходимо обязательное участие красных ядер, их разрушение в эксперименте предотвращает возникновение выпрямительных реф­лексов. При изменении положения головы возникают также реф­лексы компенсаторного положения глаз, которые обеспечива­ют правильное видение при различных положениях головы относительно тела и в пространстве. Например, если повернуть голову вправо, глазное яблоко поворачивается влево, как бы стре­мясь удержать первоначальное поле зрение.

Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движений организма. Перерасп­ределение тонуса направлено на преодоление действующих на че­ловека ускорений и сохранение нормальной позы. Для их осуще­ствления необходимо обязательное участие структур среднего мозга.

Примером рефлекса прямолинейного ускорения являет­ся лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или ос­тановки движущегося вниз лифта) в нижних конечностях повыша­ется тонус мышц-разгибателей. В начале опускания лифта (или остановки движущегося вверх лифта) повышается тонус сгибате­лей (имеется и иная точка зрения о причине сгибания и разгибания конечностей при спуске и подъеме лифта). О рефлекторном харак­тере изменения тонуса мышц конечностей при лифтном рефлексе свидетельствует его отсутствие у животных при выключении вес­тибулярных рецепторов разрушением лабиринта.

Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия струк­туры ствола головного мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, в контроле локомоции (например, ходьбы). Произвольная локомоция без участия корко­вых нейронов невозможна.

Функции голубого пятна. Оно оказывает моделирующее вли­яние на двигательные механизмы спинного мозга. Аксоны норадре-нергических нейронов голубого пятна идут в переднем и боковом канатиках к а-мотонейронам передних рогов спинного мозга. Полагают, что норадреналин является тормозным медиатором для а-мотонейронов.

Функции черной субстанции. Она участвует в регуляции мы­шечного тонуса, координации жевания и глотания, мелких движе­ний конечностей (например, печатание на машинке, письмо), в осу­ществлении эмоций. В случае повреждения черной субстанции наблюдается бедность движений.

Во всех двигательных реакциях и регуляции мышечного тонуса весьма важную роль играет ретикулярная формация, основная мас­са нейронов которой находится в стволе мозга.