ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ
Ретикулярная формация (РФ) представляет собой скопления нейронов, различных по функции и размерам, связанных множеством нервных волокон, проходящих в разных направлениях и об--разующих сеть на всем протяжении ствола мозга, что и определяет ее название. Нейроны либо расположены диффузно, либо образуют ядра. Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая -восходящее направление.
Нейроны РФ полимодальны - для них характерна полисенсорная конвергенция, они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов; имеют тоническую активность, в покое равную 5-10 имп/с; обладают высокой чувствительностью к некоторым веществам крови (например, адреналину, С02) и лекарствам (барбитуратам, аминазину и др.); более возбудимы по сравнению с другими нейронами; обладают высокой лабильностью - до 500-1000 имп/с.
Нейроны и ядра РФ входят в состав центров, регулирующих функции внутренних органов (кровообращения, дыхания, пищеварения), регулирующих тонус скелетной мускулатуры (см. раздел 7.3), активность коры большого мозга. Обширны связи РФ с другими отделами ЦНС и рефлексогенными зонами - она получает импульсацию от различных рецепторов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает импульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния РФ.
Нисходящие влияния РФ на моторные спинальные центры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспи-нальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают а- и у-нейроны мышц-сгибателей мускулатуры конечностей и ре-
ципрокно тормозят мышцы-разгибатели. От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются также на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция а- и у-нейронов мышц-разгибателей, а через тормозные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели. Активация РФ продолговатого мозга повышает, активация РФ моста уменьшает тонус мышц-разгибателей; на мышцы-сгибатели она оказывает противоположные влияния.
Восходящие влияния РФ на большой мозг преимущественно активирующие. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга (гигантоклеточное, латеральное и вентральное ретикулярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело. Тормозное влияние РФ на большой мозг изучено недостаточно. Работами В. Гесса (1929), Дж. Моруц-ци (1941) было показано, что раздражением некоторых точек РФ ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состояния в сонное.
Связи различных отделов ЦНС осуществляются с помощью нервных путей, идущих в различных направлениях и выполняющих разные функции, что и положено в основу их классификации. В частности, в спинном мозге, как и в других отделах ЦНС, выделяют восходящие и нисходящиепути (определяющим фактором этой классификации является направление потока импульсов). Кроме того, в стволе мозга восходящие системы подразделяют на специфические и неспецифические.Восходящие и нисходящие пути спинного мозга рассмотрены в разделе 7.12.
Проводниковая функция ствола мозга выполняется нисходящими и восходящими путями, часть из которых переключается в стволовых центрах, другая часть идет транзиторно (без переключения).
МОЗЖЕЧОК
Мозжечок расположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. В совокупности с последним он образует задний мозг. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы головного мозга. Это свидетельствует о больших возможностях обработки информации мозжечком.
Выделяют три структуры мозжечка, отражающие эволюцию его функций.
1. Древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккуло-нодулярная доля) и нижней части червя.
2. Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя верхнюю часть червя и парафлоккулярный отдел.
3. Новый мозжечок (неоцеребеллум), состоящий из двух полушарий.
Двигательные функции мозжечка заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации выполняемого целенаправленного движения, программировании целенаправленных движений.
1. Мышечный тонус и поза регулируются преимущественно древним мозжечком (флоккуло-нодулярная доля) и частично ста: рым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, от приорецепторов и рецепторов кожи, от зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ре-тикуло- и руброспинальный тракты, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения архицеребеллума.
2. Координация выполняемого движения осуществляется старым и новым мозжечком, входящими в промежуточную (околочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от проприорецепторов, а также импульсация от моторной коры большого мозга, представляющая собой программу произвольного движения. Анализируя информацию о программе движения и о выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправить направление движения. Нарушение координации движения (атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка.
3. Мозжечок участвует в программировании движений, что осуществляется его полушариями. Кора мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая в виде импульсов вновь поступает через таламус в премоторную и моторную кору и из нее через пирамидную
и экстрапирамидную системы - к мышцам. Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляются мозжечком на основе обратной афферентации преимущественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных, тактильных рецепторов. Коррекция быстрых движений из-за малого времени их выполнения осуществляется путем изменения их программы в самом мозжечке, т. е. на основе обучения и предшествующего опыта, без сличения с афферентной импульсацией от проприорецепторов о результате действия. К таким движениям относятся многие спортивные упражнения, печатание на пишущей машинке, игра на музыкальных инструментах.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ
Промежуточный мозг (а1епсерЬа1оп) расположен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз). В литературе по физиологии метаталамус объединяется с таламусом, эпифиз рассматривается в эндокринной системе.
Таламус(1па1агтш5 - зрительный бугор) - это парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, которые в функциональном отношении можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические.
Переключательные ядра таламуса (релейные, специфические) делят на сенсорные и несенсорные.
Сенсорные ядра. Главной функцией этих ядер является переключение потоков афферентной импульсации в сенсорные зоны коры большого мозга. Наряду с этим происходят перекодирование и обработка информации- Главными сенсорными ядрами являются вентральные задние ядра, латеральное и медиальное коленчатые тела.
К несенсорным переключательным ядрам таламуса относятся передние и вентральные ядра. Они переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга.
Ассоциативные ядра таламуса включают ядра подушки (п. риЬЛпаг), медиодорсальное ядро и латеральные ядра. Волокна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциативные поля коры. В свою
очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Главной функцией этих ядер является интег-ративная функция, которая выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры большого мозга.
Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса, они содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. В неспецифические ядра поступает импульсация от других ядер таламуса по трактам, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра поступает непосредственно или через ретикулярную формацию также часть импуль-сации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем.. Кроме того, в неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий как непосредственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга, т. е. эти ядра, как и другие отделы ретикулярной формации, оказывают восходящие и нисходящие влияния.
Неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком с одной стороны и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору большого мозга неспецифический таламус оказывает преимущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкую регулировку поведения.
Гипоталамус- это вентральная часть промежуточного мозга, макроскопически он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела. В гипоталамусе выделяют до 48 парных ядер, которые подразделяются разными авторами на 3-5 групп.
Гипоталамус - многофункциональная система, обладающая широкими регулирующими и интегрирующими влияниями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различ-
ных областей и зон. Гипоталамус является важнейшим центром интеграции вегетативных функций, регуляции эндокринной системы, теплового баланса организма, цикла «бодрствование - сон» и других биоритмов; велика его роль в организации поведения (пищевого, полового, агрессивно-оборонительного), направленного на реализацию биологических потребностей, в проявлении мотиваций и эмоций.
БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ
Базальные ганглии расположены в основании больших полушарий и включают три парных образования: бледный шар (раШашп), филогенетически более позднее образование - полосатое тело Ыпагшп) и наиболее молодую часть - ограду (Ыаизгшт). Полосатое тело включает хвостатое ядро (п. саиаааатиз) и скорлупу (рьйаптеп).
Функциональные связи базальных ганглиев. Афферентная импульсация в базальные ганглии поступает преимущественно в полосатое тело и происходит она в основном из трех источников: 1) от всех областей коры непосредственно и через таламус; 2) от черного вещества; 3) от неспецифических интраламинарных ядер таламуса. Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три выхода: 1) от полосатого тела пути идут к бледному шару, от которого начинается самый важный эфферентный тракт базальных ганглиев, идущий в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;
2) часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;
3) от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса.
Базальные ганглии являются промежуточным звеном (станцией переключения), связывающим ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой. Рассмотрим функции отдельных структур базальных ганглиев.
Полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие - возбуждающее и тормозящее с преобладанием последнего. Полосатое тело оказывает тормозящее влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь нейроны черного вещества оказывают модулирующее влияние (медиатор дофамин) на кортикостриарные каналы связи. Раздражение полосатого тела вызывает синхронизацию электроэнцефалограммы - появле-
ние в ней высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Стимуляция полосатого тела через хронически вживленные электроды вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, иногда сгибание конечности на противоположной стороне.
Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица.
Электрическое раздражение различных зон оградывызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции, например, пищевые, ориентировочные и эмоциональные., сокращение мышц туловища, головы, жевательные и глотательные движения и др.
Таким образом, базальные ганглии - это прежде всего центры организации различных видов моторной активности организма, связанной с обучением. Базальные ганглии контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление.
Дата добавления: 2016-04-11; просмотров: 698;