Тема 2. МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В СИСТЕМЕ ЖИВОТНОГО МИРА

Появление в процессе эмбрионального развития человека хорды, жаберных щелей в полости глотки, дорзальной полой нервной трубки, двусторонней симметрии в строении тела определяет принадлежность человека к типу Хордовых (Chordata).

Развитие позвоночного столба, наличие двух пар конечностей, сердца на брюшной стороне тела, определяют его принадлежность к подтипу Позвоночных (Vertebrata).

Теплокровность, развитие млечных желез, наличие волос на поверхности тела, свидетельствуют о принадлежности человека к классу Млекопитающих (Mammalia).

Развитие детеныша внутри тела матери и питание плода через плаценту определяют принадлежность человека к подклассу Плацентарных (Eutheria).

Множество более частных признаков четко определяют положение человека в системе отряда Приматов (Primates).

Таким образом, с биологической точки зрения, человек - один из видов млекопитающих, относящихся к отряду приматов, подотряду узконосых.

Тема 3. ОБЩАЯ ЭВОЛЮЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА ПРИМАТОВ

Внезапный упадок рептилий в конце мезозойской эры открыл перед ранними млекопитающими, которые в то время составляли немногочисленную группу, большие эволюционные возможности. Исходной группой для высших, или плацентарных, млекопитающих были насекомоядные - отряд, который в настоящее время представлен такими формами, как еж, землеройка и крот.

К приматам относится большая часть тех млекопитающих, которые перешли к обитанию на деревьях и приобрели соответсвующие адаптации. Сходство этих адаптаций у различных приматов, вне всякого сомнения, обязано их древесному образу жизни.

К отряду приматов относятся: лемуры Мадагаскара, лори (тропическая Азия и Африка), долгопяты (Индокитай), обезьяны Нового Света, обезьяны Старого Света, челвекообразные обезьяны (гиббон, орангутан, шимпанзе, горилла) и ЧЕЛОВЕК.

Классическое определение приматов дано МИВАРТОМ (Mivart, 1836): Это плацентарные млекопитающие, обладающие ключицей, глазницами, окруженными костным кольцом, зубами, по крайнем мере трех типов; мозг всегда имеет затылочную долю и шпорную борозду; большой палец, по крайней мере не одной паре конечностей, противопоставляется всем остальным; первый палец стопы имеет плоский ноготь или лишен ногтя; отчетливо выражена слепая кишка; свисающий половой член, семенники спущены в мошонку, у самок - одна пара грудных молочных желез.

Ни один из перечисленных признаков в отдельности нельзя считать определяющим. Их следует рассматривать только в совокупности, так как у любой частной формы некоторые из признаков могут отсутствовать.

Направления эволюции приматов, которые характеризуют группу в целом, определяется почти исключительно их древесным образом жизни. Даже формы, которые в настоящее время живут на земле, сохранили черты, свидельствующие о древесном образе жизни. Изучение этих черт, унаследованных от предков, очень важно для правильного понимания всех биологических особенностей человека.

Итак основные тенденции эволюции приматов, связанные с древесным образом жизни:

1. Развитие хватательной функции конечностей (Главным образом за счет увеличения независимой подвижности пальцев и в первую очередь большого пальца стопы и первого пальца кисти).

2. Развитие передних конечностей как органов исследования предметов. Рука приматов более развита и приспособлена к более разнообразным движениям по сравнению с большинством млекопитающих. Именно благодаря развитой руке у приматов также развита ключица и отчетливо выражена способность к пронации и супинации. У приматов передние конечности служат не только средством передлвижения и опоры, но и выполняют другие функции, входя в состав сложной ЭКСТЕРОЦЕПТИВНОЙ СИСТЕМЫ, служащей для исследования незнакомых предметов.

3. Развитие пищеваительной системы травоядного типа. Почти все приматы являются либо всеядными либо растительноядными животными. Хорошо развитая слепая кишка, по-видимому, сохранилась вследствие употребления вегетарианской пищи. Растительная пища определяет форму зубов приматов. По сравнению с зубами насекомоядных (исходная форма) число зубов у приматов уменьшено в числе и обладают сложной структурой. Зубная формула древних млекопитающих имеет вид: 1 3/3: С 1/1 : PM 4/4 : M 3/3. Соответсвующее число зубов сохраняется только у ископаемого Anagale, жившего в олигоцене и относимого иногда к приматам. У всех остальных число зубов уменьшено, в основном это касается резцов и премоляров. Наиболее общая формула для ныне живущих полуобезьян и обезьян Нового СВЕТА ( за исключением игрунок):

2/2 : 1/1: 3/3: 3/3 .

У обезьян Старого Света, человекообразных обезьян и человека зубная формула приобретает вид: 2/2 : 1/1 : 2/2 :3/3.

4. Редукция органов обоняния.

Наиболее ярким свидетельством этого является потеря ринария (rhinarium) -голой и богатой железами кожи на верхней губе, которая соединяет норздри со складкой слизистой, прикрепляющей губу к деснам....

5. Увеличение остроты зрения. У животных, обитающих на деревьях, естественный отбор благоприятствовал развитию зрения. У всех приматов орган зрения стал доминирующим экстерорецептором, что нашло свое отражение как в размерах глаз и их расположении, так и в дифференцировке сетчатки. У высших приматов есть и палочки (преобладают) и колбочки. Кроме того у большинства приматов выражена тенденция к перемещению глазниц с боковой поверхности черепа на переднюю. У высших приматов зрительные оси более или менее параллельны. Благодаря перекрыванию полей зрения возможен стекреоскопический эффект, столь необходимый животным, обитающим на деревьях.

6. Развитие Мозга. В сответствии с развитием органов чувств, как экстероцептивных, так и проприоцептивных, у приматов происходит усовершенствование областей головного мозга, связанных с сенсорным восприятием. У приматов должно быть развито весьма совершенное управление движением и чувство равновесия. В связи с этим происходит усложнение двигательных центров коры головного мозга и мозжечка. В общем отмечается тенденция к увеличению мозга, эта тенденция прогрессирует у всех представителей отряда и достигает высшей степени у человека.

Укажем вкратце основные морфологические изменения, связанные с увеличением мозга.

1. Увеличение переднего мозга и особенно неопаллиума.

2. Увеличение числа борозд в коре неопаллиума.

3. Увеличение затылочной доли мозга; (интерпретация зрительных образов и ассоциации)

4 Усложнение прецентральной коры - лобная доля упр. мышечной деятельностью и голосовым аппаратом, префронтальная упр. ассоциативную функцию.

5 Усложнение височной доли (различениеие звуков - голосовая сигнализация)

6 Усложнение мозжечка и тех областей мозга, которые связывают мозжечек с двигательными центами коры.

7 Редукция обонятельного мозга (риненцефалона)

7. Изменение в строении черепа. Освоение сидячей позы привело к тому, что череп стал располагаться под некоторым углом к позвоночному столбу. Результатом приспособления к сидячему положению явилось также смещение лицевого черепа по отношению к мозговому, причем эта тенденция прогрессирует далее у высших антропоидов...

8. Сокращение числа одновременно рождаемых детенышей. У всех приматов существует явная тенденция производить на свет одновременно не более двух или трех потомков, а у многих рождается только один...

Тема 4. ПОЛОЖЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА В СИСТЕМЕ ОТРЯДА ПРИМАТОВ:

Отряд приматы Primates

подотряд человекоподобные Antropoidea

секция узконосые Catarrhina

надсемейство высшие узконосые или Hominoidea

делится на семейства Antropomorphidae (антропоморфные обезьяны) и Hominidae (гоминиды)

от первого произошли все современные человекообразные обезьяны (три подсемейства), а от другого семейства произошел род Homo.

Тема 5. СОВРЕМЕННЫЕ человекообразные обезьяны. (семейство Антропоморфные - Anthropomorphidae)

Подсемейство Гиббоновые (Hylobatinae)

ГИББОНЫ - самые маленькие из высших обезьян. Длина тела не превышает 1 м. Масса тела приблизительно 10 кг. Сложение очень тонкое. Кожа почти черная и покрыта густым мехом. В отличие от остальных человекообразных обезьян, они всегда имеют седалищные мозоли, хотя и небольшого размера. Гиббоны характеризуются очень большой длиной передних конечностей. Кисть у гиббонов очень длинная и узкая с очень длинными пальцами за исключением первого, который укорочен и способен сильно отодвигаться в сторону. Стопа также длинная и узкая с сильно развитым первым пальцем. Череп характеризуется слабо развитым рельефом мозговой коробки. Позвоночный столб прямой. Грудная клетка как и у других антропоморфных обезьян укорочена в передне- заднем направлении. Грудина широкая, но подвздошные кости в отличие от антропоморфных длинные, узкие и плоские. В зубной системе следует отметить большую величину клыков.

Головной мозг по сравнению с другими человекообразными обезьянами примитивен и близок по ряду особенностей к мозгу низших узконосых обезьян; объем его не первышает 100 - 120 см3.

Гиббон ведет типично древесную жизнь. Походка у гиббона при передвижении на земле очень своеобразна - он ходит в выпрямленном положении, ступая на полную подошву, и балансирует при этом своими длинными руками, широко расставляя их или закладывая за голову.

Питаются растительной пищей, яйцами, птенцами. Ведут большей частью стадную жизнь и издают звуки, похожие на пение.

Подсемейство гиббонов (Hylobatidae) включает два рода: сиаманогов или сростнопалов (Symphalangus) и собственно гиббонов (Hylobates). Первый род- сростнопал, обитает только на Суматре, второй -род гиббон распространен шире - на п-ве Индокитай, на Хайнани (остров на юге Китая), Суматре, Яве, Калимантане, Сулу, и подразделяется на несколько видов.

По сравнению с гиббоном три других человекообразных обезьяны : орангутан, горилла и шимпанзе - характеризуются значительно более крупными размерами тела и обозначаются поэтому как крупные человекообразные обезьяны. Помимо размеров тела, они отличаются от гиббона также многими другими *признаками.

Подсемейство ОРАНГУТАНЫ (Siminidae).

Вид ОРАНГУТАН

Представлены только одним родом, в котором большинство авторов различают только 1 вид (Sima satyrus) c местными разновидностями. Область распространения орангутанов очень узкая: они живут на островах Калимантан и Суматра, причем здесь далеко не повсеместно.

Отличаются очень массивным сложением. У них большая голова, очень короткая шея, большой живот; у самцов исключительно сильно развита мускулатура. Взрослый самец имеет рост до 150 см при массе от 100 до 200 кг. Самки значительно мельче самцов. Резкий половой диморфизм.

Задние конечности короткие, передние длинные, доходящие до лодыжек. Кисти и стопы с длинными пальцами, узкие и длинные, имеют вид крюков. Первые пальцы укорочены как на руке так и на ноге, где первый палец отстоит далеко кзади от остальных и обладает очень большой подвижностью. Лицо широкое, глаза маленькие и близко посажены друг к другу. Наружный нос слабо развит. Уши малы и прижаты к голове. Шерсть длинная и без подшерстка, красно-коричневого цвета. Верхняя губа очень высокая. Имеются гортанные мешки, служащие одновременно резонатором.

Череп сравнительно высокий, с сильно выступающим лицевым отделом, имеющим в профиль характерную вогнутость в области носовых костей (симогнатизм) Носовые кости очень узкие. Высокие и имеющие форму эллипса орбиты сближены друг с другом. Выступание лицевого отдела (прогнатизм) сильно увеличивается с возрастом, особенно у самцов. Надглазничные валики отсутствуют. Нижняя челюсть массивная. Зубы крупные.

Головной мозг крупный (300-500 см3) и по типу строения близок к мозгу человека.

Ведут древесный образ жизни, передвигаются по деревьям при помощи рук и ног и резко отличаются от гиббонов медлительностью движений. На землю спускаются неохотно. При передвижении опираются на тыльную сторону согнутых в кулак пальцев руки и, что характерно, не на подошвенную, а на наружную часть стопы. С трудом может пройти несколько шагов без помощи рук.

Питаются орангутаны растительной пищей - плодами, листьями. Блгодаря своей огромной мышечной силе может справиться с такими опасными врагами, как леопард, удав, крокодил. Живут орангутаны небольшими группами, причем самцы обычно отдельно от самок и детенышей.

Подсемейство африканских антропоморфных обезьян (Antropopithecinae)

Африканские антропоморфные обезьяны - горилла и шимпанзе - составляют подсемейство (Anthropopithecinae) c 2 родами: родом горилла (Gorilla) и родом шимпанзе (Pan). Сходны между собой по многим признакам; это сходство особенно выражено у самок.

Вид ГОРИЛЛА

Род гориллы (Gorilla) представлен одни видом (Gorilla gorilla) c двумя подвидами: береговой горилла (горилла низменностей) и горный горилла (горилла Беренга). Горный горилла распространен в сравнительно небольшой области в горах к востоку и к северу от озера Киву, горилла береговой - в западной экваториальной Африке - Камерун, Габон.

Горилла встречается гораздо реже, чем шимпанзе и представляет форму, по-видимому близкую к исчезновению. Горилла- наиболее крупная из человекообразнных обезьян и далеко превосходит остальных по длине и массе тела и по силе. Рост взрослого самца достигает 2 м, при огромной (свыше 1 м) ширине плеч. Масса тела нередко превосходит 200 кг. Массивность груди и живота является его отличительными особенностями. Горилла с его большой головой, короткой шеей, широкими плечами, широкой грудной клеткой, исключительно мощной мускулатурой, обладает огромной силой и имеет очень свирепый вид, хотя в общем, отличается довольно мирным нравом.

Половлй диморфизм у гориллы резко выражен. Задние конечности по сравнению с передними короткие, но не в такой степени как у орангутана. По сравнению с другими человекообразными обезьянами кисти весьма широкие, первые пальцы на руках менее укорочены, а остальные пальцы менее удлинены; область пятки на стопе хорошо развита. Его стопа воообще несколько более сходна со стопой человека, чем стопа других человекообразных обезьян, что связано с наземным образом жизни гориллы. Тем не менее первый палец сильно отставлен от остальных, которые в отличие от пальцев стопы человека, соединены между собой кожаными перепонками до конца первых фаланг.

Наружный нос развит. Корень носа узкий, широкие округлые ноздри открываются вперед. Верхняя губа низкая. Уши небольшие, похожи на человеческие. Волосяной покров черного цвета. Лицо и уши голые, черного цвета.

Череп крупный, плоский, с низким лбом. Мощные надглазничные гребни.

Лицевой отдел сильно выступает вперед, но по отношению к мозговому отделу черепа развит несколько слабее, чем у орангутана. Нижняя челюсть очень массивная, клыки крупные.

Головной мозг крупный (400-600 см3) и сходен по строению с мозгом человека.

Гориллы, особенно горные ведут наземную жизнь. При ходьбе опирается на тыльную сторону пальцев согнутой кисти, но часто принимает выпрямленное положение. При ходьбе ставит ступню на землю подошвенной поверхностью, не сгибая пальцев.

Питаются гориллы растительной пищей. Живут обычно небольшими стадами из нескольких семейных групп. В семейной группе обычно на 1 самца приходится по несколько самок. Взрослые самцы часто держатся в одиночку. Гориллы- самцы строят гнезда на деревьях на высоте 5-6 м, где проводят ночь детеныши и самки.

Род. ШИМПАНЗЕ

Род шимпанзе (PAN) представлен 2 или 3 видами, из которых наиболее многочисленным и известным является вид "обыкновенный шимпанзе" (PAN TROGLODYTES), описанный уже в начале 17 века. Второй вид - карликовый шимпанзе или Бонобо.

Распространен в тропической Африке, в бассейне рек Конго и Нигер, занимая по сравнению с гориллой значительно более обширную область. При анатомическом сходстве с гориллой, шимпанзе отличается от него в первую очередь меньшим ростом и несравненно более тонким и слабым сложением. Длина тела достигает 150 см, вес - 50 кг. Половой диморфизм выражен значительно слабее, чем у гориллы и орагутана. Как и другие человекообразные обезьяны, хотя и в меньшей степени, шимпанзе отличается от человека большой длиной верхних конечностей по отношению к задним. Кисть длинная, узкая, с сильно укороченным первым пальцем, сильно удлиненными остальными пальцами. Пятка суженная. Между пальцами стопы имеются короткие кожаные перепонки. В целом стопа шимпанзе сильнее чем стопа гориллы отличается от стопы человека.

Шея не столь коротка и массивна, как у гориллы. Верхняя губа высокая. Уши обычно большие и сильно оттопырены. Волосяной покров как правило черный. Лицо, уши, кисти и стопы голые.

По сравнению с гориллой череп шимпанзе отличается следующими чертами: лицевой отдел укорочен, мозговой более округлый, затылочная кость менее уплощена сзади, что сближает шимпанзе с человеком, мышечный рельеф развит слабее, гребни отсутствуют, надглазничные валики развиты слабее.

Клыки меньше, чем у орангутана и горилы. Головной мозг крупный и сходен по строению с мозгом человека.

Шимпанзе ведут плудревесную, полуназемную жизнь. При ходьбе они опираются руками на тыльною сторону пальцев, ставят при этом стопу наружным краем, а не всей подошвой. Питание - смешаное. Охотятся на мелких животных.

Живут обычно полигамными семьями. Нередко объеденяются в стада. На ночь строят гнезда на деревьях, днем отдыхают на земле.

Современные человекообразные обезьяны - шимпанзе, горилла, орангутан, гиббоны - представляют формы, около 10 - 15 млн. лет назад уклонившиеся от линии развития, общей с человеком.

Тема 6. ЧЕЛОВЕК КАК ПРИМАТ

Итак, все ныне живущее человечество, относится к одному семейству гоминид, к одному роду HOMO, к одному виду современного человека.

Наиболее близкими к человеку существами являются анторпоморфные обезьяны, а из них главным образом шимпанзе и гориллы.

Вместе с тем существуют факты, свидетельствующие о том, что по некоторым признакам к человеку оказываются более близкими орангутаны и даже гиббоны. Более того, еще в 60-х годах прошлого столения в науке стали накапливаться данные о том, что отдельные изолированные признаки человека неожиданно оказываются особенно сходными с признаками некоторых низших обезьян.

Эти единичные факты ни в коей степени не опровергают вывода о родственной близости человекообразных обезьян и человека. Хотя эта близость не означает, что в них можно видеть образ прямых предков человека. Ныне живущие высшие обезьяны и человек это потомки общего далекого предка. Однако, вполне естественно разбирая отличительные особенности человека, сопоставлять их с признаками современных высших антропоидов.

Для проблемы места человека в системе приматов особое значение имеют методы биохимической систематики или геносистематики. Остановимся на выводах, полученных в итоге применения методов молекулярной гибридизации. Если в достаточной мере повысить температуру, то водородные связи рвутся и двойная спиральная нить ДНК распадается на 2 половинки (денатурация). Если затем подвергнуть раствор медленному охлаждению, то начнется обратный процесс. Двойная спираль может восстановиться только при условии, если в результате бепорядочного теплового движения цепей каждая найдет себе свою комплиментарную половину. Когда фрагментированная ДНК получена из разных групп организмов, получаются гибридные цепи. А наиболее важным свидетельством родства различных организмов служит процент сходных нуклеотидных последовательностей. То есть процент гибридизации (смешанной ДНК) должен доказать нам полное родство сопоставляемых форм.

ри изучении молекулярной гибридизации ДНК человека и обезьян получены следующие результаты: процент сходных генов у человека и шимпанзе оказался очень велик (91). У человека и гиббона - 76. У человека и макак резусов - 66. По итогам делается вывод, что человека, шимпанзе и гориллу нужно объединить в одно семейство, а наиболее логично и в один род. Важно отметить, что шимпанзе и гориллы оказались гораздо ближе к человеку, чем орангутаны.