Карбаминовые соединения
CO2 может реагировать с аминогруппами белков согласно реакции:
R-NH2 + CO2 — RNH-CO2" + H+.
При физиологических значениях рН только небольшое количество CO2 переносится в этой форме, главным образом, в комплексе с гемоглобином (карбаминогемоглобин). Сродство дезоксигениро-ванного гемоглобина (дезоксигемоглобина) к CO2 в 3,5 раза выше, чем у оксигемоглобина. Увеличение сродства крови к CO2 при ее деоксигенации часто называют эффектом Холдейна(табл. 22-6). В норме PCO2 существенно не влияет на фракцию CO2, которая транспортируется в виде карбами-ногемоглобина.
Влияние гемоглобинового буфера на транспорт CO2
Эффект Холдейна отчасти обусловлен буферными свойствами гемоглобина (гл. 30). При нормальном рН гемоглобин может выполнять роль буфера за счет высокого содержания гистидина. Кроме того, кислотно-основные свойства гемоглобина зависят от степени его оксигенации:
H++HbO2-> HbH++O2.
После высвобождения кислорода в тканевых капиллярах молекула гемоглобина начинает вести себя подобно основанию; связывая ионы водорода, гемоглобин смещает равновесие СО2-бикарбонат преимущественно в сторону образования бикарбоната:
CO2 + H2O + HbO2 — HbH++ HCO3"+ O2.
ТАБЛИЦА 22-6. Транспорт СО2(из расчета на 1 л цельной крови)
Форма | Плазма | Эритроциты | Плазма + эритроциты | Доля (%) |
Цельная смешанная венозная кровь | ||||
Растворенный CO2 | 0,76 | 0,51 | 1,27 | 5,5 |
Бикарбонат | 14,41 | 5,92 | 20,33 | 87,2 |
Карбаминовые соединения | Незначительное | 1,70 | 1,70 | 7,3 |
Общее содержание CO2 (ммоль/л) | 15,17 | 8,13 | 23,30 | |
Цельная артериальная кровь | ||||
Растворенный CO2 | 0,66 | 0,44 | 1,10 | 5,1 |
Бикарбонат | 13,42 | 5,88 | 19,30 | 89,8 |
Карбаминовые соединения | Незначительное | 1,10 | 1,10 | 5,1 |
Общее содержание CO2 (ммоль/л) | 14,08 | 7,42 | 21,50 |
Если не указано иное, значения везде выражены в ммоль. (С разрешения. Из: Nunn J. R Applied Respiratory Physiology, 4th ed. Butterworths, 1993.)
В результате дезоксигемоглобин увеличивает количество CO2, переносимого венозной кровью в форме бикарбоната. По мере того как CO2 поступает из тканей и превращается в бикарбонат, общее содержание CO2 в крови растет (табл. 22-6). В легких процесс имеет противоположное направление. Оксигенация гемоглобина усиливает его кислотные свойства, и высвобождение ионов водорода смещает равновесие преимущественно в сторону образования CO2:
O2 + HCO3" + HbH+-CO2 + H2O + HbO2.
Концентрация бикарбоната снижается по мере того, как образуется и элиминируется CO2, так что в легких падает общее содержание CO2 в крови. Отметим, что имеется разница в содержании CO2 в цельной крови (табл. 22-6) и плазме (табл. 22-7).
Кривая диссоциации CO2
Кривую диссоциации CO2 можно построить в виде графического отображения зависимости общего содержания CO2 от PCO2. Аналогично можно количественно отобразить долю каждой из форм CO2 (рис. 22-24).
Запасы CO2
Запасы углекислого газа в организме велики (приблизительно 120 л у взрослого человека) и представлены главным образом в виде растворенного CO2 и бикарбоната. Когда равновесие между выработкой и элиминаций углекислого газа нарушается, то в течение 20-30 мин устанавливается новое равновесие (для кислорода такое уравновешивание происходит не позднее 4-5 мин). По скорости уравновешивания запасы CO2 подразделяют на быстрые, средние и медленные. Емкости средних и медленных запасов больше, а это значит, что при резких изменениях вентиляции скорость увеличения PaCO2 меньше, чем скорость снижения.
Регуляция дыхания
Автоматизм самостоятельного дыхания является результатом ритмической активности дыхатель-
ных центров в стволе головного мозга. Дыхательные центры управляют дыхательными мышцами, что позволяет поддерживать нормальное напряжение O2 и CO2 в организме. Базальная активность нервных центров модулируется сигналами из других областей головного мозга, произвольными и непроизвольными, а также центральными и периферическими рецепторами.
!.ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕНТРЫ
Основной дыхательный ритм исходит из продолговатого мозга. Выделяют две группы медуллярных нейронов: дорсальную дыхательную группу, которая активизируется в основном при вдохе, и вентральную дыхательную группу, которая активизируется при выдохе. Хотя это и не установлено окончательно, происхождение основного ритма связано либо с собственной спонтанной электрической активностью дорсальной группы, либо с взаимосвязанной активностью дорсальной и вентральной групп. Тесная связь дорсальной дыхательной группы нейронов с солитарным трактом, возможно, объясняет рефлекторные изменения дыхания при стимуляции блуждающего и языкоглоточного нервов.
Две зоны варолиевого моста воздействуют на дорсальный медуллярный центр (центр вдоха). Нижний центр моста (апнейстический) — возбуждающий, верхний центр моста (пневмотаксичес-кий) — угнетающий. Дыхательные центры вароли-ева моста осуществляют тонкую регуляцию частоты и ритма дыхания.
Дата добавления: 2016-03-30; просмотров: 884;