Физиология центральной нервной системы развивающегося организма.

У плода человека количество нейронов ЦНС достигает максимума в первые 20-24 недели внутриутробного развития и остается посто­янным до пожилого возраста. После рождения дифференцированные нейроны уже не обладают митотической активностью, тогда как пролиферация глиальных клеток мозга продолжается. Постоянство

183

числа нейронов головного мозга играет основную роль в накопле­нии и сохранении информации.

Незрелость глиальных клеток обуславливает дефицит защитной иопорной функций для ткани мозга, замедленные обменные процессы в мозге и его низкую электрическую активность, медленное и не­экономичное распространение возбуждения по нервным волокнам (из-за недостаточной миелинизации), а также большую проница­емость гематоэнцефалического барьера (ГЭБ).

Во время рождения ребенка его мозг характеризуется низкой чувствительностью к гипоксии, низким метаболизмом и преоблада­нием в этот период анаэробного пути получения энергии. Относи­тельные величины массы мозга новорожденного и размеров его головы в 4 раза больше, чем у взрослого человека. У плода и новорожденного в связи с низким уровнем тормозных медиаторов в ЦНС легко возникает генерализованное возбуждение даже при очень небольшой силе раздражения. Активность тормозных процессов по мере созревания мозга нарастает.

Процессы возбуждения и торможения можно выявить на ЭЭГ в последней фазе внутриутробного периода, причем раньше в спинном мозге, а затем в коре больших полушарий, вызванные потенциалы в незрелом мозге отличаются от аналогичных в зрелом мозге: низ­кая амплитуда, удлиненный латентный период, нестабильность фор­мы и даже исчезновение ответа при повторных стимулах. Эти кри­терии имеют важное практическое значение для определения степе­ни функциональной зрелости мозга ребенка.

Электрическая активность мозга.Спонтанная электрическая ак­тивность мозга появляется в раннем пренатальном периоде. ЭЭГ может быть отведена от мозга плода путем наложения электродов на живот матери или при введении их во влагалище, а в случае преждевремен­ных родов (например, после кесарева сечения) — прямо с поверхнос­ти головы. Биотоки начинают регистрироваться у плода с 3-5 меся­цев, хотя кора головного мозга появляется лишь с 6-го месяца. Следовательно, биотоки мозга, проявившиеся во время раннего фе-тального периода, связаны с субкортикальными структурами.

Тип ЭЭГ, свойственный здоровым новорожденным в период бодр­ствования, формируется к 36-й неделе внутриутробного развития. Начиная с этого периода, ЭЭГ приобретает непрерывный характер, она синергична в обоих полушариях; регистрируются волны низкой амплитуды с частотой 1-2 и 3-4 Гц. Типичная картина сна по­является на ЭЭГ в 7 или 8 месяцев пренатальной жизни. Преоб­ладающей формой сна недоношенных детей является активный сон, во время которого отмечаются десинхронизация, быстрые движения глаз, вздрагивание, отсутствие шейных тонических рефлексов, нере­гулярный сердечный и дыхательный ритм. По мере развития плода продолжительность быстрого сна снижается, а доля медленного сна увеличивается. Динамика ЭЭГ показана на рис. 18.8. Свойственный человеку а-ритм ЭЭГ отмечается с 3-4 месяца постнатального раз­вития и обычно стабилизируется к 13 годам.

184

Рис. 18.8. Возрастная динамика электроэнцефалограммы.

1 — в затылочной, 2 — в центральной областях. Электроэнцефалограммы: А — новорожденного, Б — 3-х месячного ребенка, В — 2-х летнего ребенка, Г — 3-х летнего ребенка, Д — 6-ти летнего ребенка.

Движения плода и созревание рефлекторных дуг.Так называ­емые спонтанные движения плода появляются в течение первых трех месяцев жизни плода. К концу внутриутробного периода оп­ределяются три основных типа рефлексов: защитный (избегание), пищевой и хватательный. Ранние движения плода могут быть ре­зультатом нескольких причин, но чаще — его асфиксией, вследствие сдавления маткой пупочного канатика (возможно, движения плода служат восстановлению газообмена).

185

Для плода свойственны три формы активности скелетных мышц. Первая — тоническое сокращение сгибателей, обеспечивающее ха­рактерную "согнутую" позу плода, при которой плод занимает в матке биологически целесообразный минимальный объем. Актив­ность мышц-сгибателей связана с реализацией рефлекса на растя­жение. Вторая форма — периодические фазные сокращения мышц-разгибателей. Эти движения ощущаются матерью как шевеление плода. Они начинаются в 4,5-5 месяцев беременности. Их частота увеличивается при физических нагрузках женщины. Третья форма — "дыхательные" движения плода, вызываемые нарастающей активнос­тью дыхательного центра продолговатого мозга.

Функциональное созревание ЦНС, в основном, происходит в кау-до-краниальном направлении. На ранних стадиях развития нервный контроль функций осуществляется преимущественно спинным моз­гом. К 7-10 неделе внутриутробного периода функциональный контроль над более зрелым спинным мозгом начинает осуществлять продолговатый мозг. С 13-14 недели появляются признаки мезен-цефального контроля нижележащих отделов ЦНС. Кора больших полушарий не определяет поведение плода на ранних стадиях его развития, и пока отсутствует единое мнение, в каком возрасте она начинает функционировать. Во всяком случае, в ответ на стимуля­цию коры больших полушарий плода вплоть до 7 месяцев его раз­вития никаких реакций не возникает. В последующие месяцы внут­риутробного развития и в первые 5 лет жизни ребенка имеет место созревание различных структур головного мозга.

Пирамидная система, обеспечивающая произвольные движения, созревает позже, чем экстрапирамидная система, контролирующая непроизвольные движения. Созревание ЦНС, в том числе психичес­ких функций, коррелирует с интенсивностью миелинизации, которая является признаком зрелости ЦНС. Миелинизация начинается с передних корешков спинного мозга, подготавливая моторную актив­ность, затем миелинизируются задние корешки, проводящие пути спинного мозга, афференты акустической и лабиринтной систем, необходимые для постуральной активности позднего фетального пе­риода. В головном мозге процесс миелинизации происходит в пер­вые 2 года жизни ребенка, но продолжается и позже: у подростка и даже взрослых людей.

В течение 3-х последних месяцев внутриутробного развития у плода формируются механизмы, необходимые для выживания ново­рожденного ребенка: начинает реализовываться корковая регуляция, у такого ребенка уже появляются защитные и пищевые рефлексы; рефлексы с мышц и кожи становятся более локализованными и целенаправленными. Неонатальный период доношенного ребенка характеризуется преимущественной активностью мышц-сгибателей, а также — в отличие от недоношенных новорожденных — относи­тельно стабильными механизмами терморегуляции.

Развитию ЦНС ребенка в значительной мере способствуют гормо­ны щитовидной железы. Снижение выработки тиреоидных гормонов в фетальном или раннем постнатальном периодах приводит к кре-

186

тинизму в связи с уменьшением числа и размеров нейронов и их отростков, нарушением метаболизма в мозге белка и нуклеиновых кислот, а также передачи возбуждения в синапсах. Ускоряют ми-елинизацию не только тиреоидные гормоны, но и стероидные.

Роль сенсорной афференциации в созревании ЦНС.Развитие ЦНС во внутриутробном периоде, в основном, регулируется генети­ческими факторами. После рождения решающую роль в созревании ЦНС начинают играть факторы внешней среды. Для нормального развития различных центров мозга необходима их стимуляция нерв­ными импульсами от периферических нервов, несущих информацию о внешних воздействиях.

Интенсивность сенсорного потока предопределяет и онтогенез поведения и психического развития. Так, в результате воспитания детей в сенсорно обогащенной среде наблюдается ускорение психи­ческого развития. Адаптация к внешней среде и обучение слепо­глухонемых детей возможны только при усиленном притоке в ЦНС афферентных импульсов от рецепторов кожи.

В критические периоды постнатального развития для созревания мозга приток адекватных сенсорных стимулов особенно необходим. У ребенка первого года жизни сенсорные функции развиваются весьма интенсивно. Их высокая активность ускоряет созревание ЦНС. У маленьких детей можно легко выработать тонкие зритель­ные, слуховые, обонятельные и тактильные дифференцировки, в то время как у старших детей их получение затруднено.

На развитие ЦНС оказывают влияние и афферентные импульсы с проприорецепторов, возникающие при сокращении скелетных мышц. В частности, на формирование моторной речи влияют координиро­ванные движения пальцев рук: при тренировке точных движений голосовые реакции у детей 10-13 месяцев развиваются не только интенсивнее, но и оказываются более совершенными. Влияние про-приоцептивной импульсации с мышц руки на развитие коры боль­ших полушарий значительно только в детском возрасте, пока идет формирование речевой моторной зоны мозга.

В процессе онтогенетического развития головного мозга имеет место усиление межполушарного взаимодействия. У маленьких детей этому способствует бимануальная координация, т.е. сочетанные, целенаправленные движения двумя руками; улучшение межполушар-ных связей обусловлено ускорением миелинизации нервных волокон мозолистого тела мозга.

В первые 4- 5 лет жизни происходит быстрое развитие ЦНС: не только резко прирастает масса мозга, но отмечается также интен­сивная структурная дифференцировка коры больших полушарий.

В раннем постнатальном периоде вначале образуются вегетатив­ные условные рефлексы (например, пищевой рефлекс начинает вырабатываться со 2-й недели жизни ребенка), затем появляются двигательные и, наконец, речедвигательные условные рефлексы. Скорость образования натуральных условных рефлексов постепенно увеличивается. Искусственные условные рефлексы появляются позже

187

натуральных. Первыми среди них возникают слуховые и вестибуляр­ные, далее — обонятельные, вкусовые и т.д.

Основная онтогенетическая направленность функционального со­зревания мозга ребенка проявляется в возрастающей специализации корковых областей и их интеграции, в которой ведущую роль при­обретает пластичное взаимодействие нервных центров. Расширение и перестройка межполушарных и внутриполушарных связей, в част­ности, обеспечивают пятикратное увеличение площади поверхности мозга человека от новорожденного до взрослого человека.

В процессе онтогенетического развития мозга имеет место посте­пенный переход от первичной локальности реакций через фазу ге­нерализации к специализации и интеграции мозговых структур. На­пример, в период новорожденности в ответ на зрительный стимул на ЭЭГ в проекционной зрительной области коры больших полуша­рий регистрируется локальный позитивно-негативный комплекс, отражающий приход в кору информации по специальному каналу. Специфика зрительного восприятия новорожденных состоит в его ограниченности простыми ощущениями. Уже в течение первых ме­сяцев жизни у ребенка начинает складываться активный характер восприятия, проявляющийся в развитии зрительно-моторной коор­динации: фиксация взора, зрительное прослеживание движущегося объекта, схватывание его рукой. В основе активного характера вос­приятия лежит взаимодействие проекционного и непроекционных отделов коры больших полушарий, что устанавливается по ЭЭГ. В течение первых лет жизни ответы на зрительную стимуляцию ши­роко распростаняются по коре больших полушарий в виде сходных вызванных потенциалов (фаза генерализации). В 6-7 лет проявля­ются признаки усиления специализации различных областей коры в ответ на поступление в мозг различной зрительной информации, что приводит к улучшению распознавания сложных абстрактных изобра­жений.

Основой формирования межцентрального взаимодействия является развитие системы горизонтальных внутрикорковых связей. Важная роль в обеспечении межцентральной корковой интеграции принад­лежит а-ритму ЭЭГ. Эмоциогенность воздействия связана с усиле­нием процессов межполушарной интеграции. В силу многофактор­ности воздействия мощным и при том весьма физиологичным ме­тодом интеграции активности мозга являются детские подвижные игры. Через игру адекватно усиливается нагрузка на систему вос­приятия; с ее помощью развиваются ассоциативные связи.

Формированию интегративной деятельности ЦНС новорожден­ного предшествует установление в процессе развития морфофункци-ональных связей между ее многочисленными структурами. Проявле­нием их созревания служит способность мозга образовывать реци-прокные взаимоотношения, доминантный очаг, функциональную систему и условный рефлекс.

Первый условный рефлекс появляется у ребенка на 2-й неделе после рождения (условный сосательный рефлекс на "положение кормления"). К концу 3-го месяца у него вырабатываются условные

188

рефлексы на зрительные раздражения,что делает поведение ребенка более адекватным. С 5-го месяца жизни условные рефлексы можно выработать уже со всех сенсорных систем, и по мере онтогенети­ческого развития они вырабатываются легче. К концу 1-го года слово приобретает значение сильного и самостоятельного сигнала. Доминантные очаги ребенка характеризуются неустойчивостью, что служит причиной его рассеянного внимания.

Последовательно развивается и центральное торможение: безус­ловное торможение проявляется уже в первые дни жизни, условное — к 8-9 дню жизни. Раньше других возникает угасательное тормо­жение, к 3-4 месяцу — дифференцировочное, затем условный тор­моз и, наконец, к 5-му месяцу — запаздывательное торможение.

Типологические особенности высшей нервной деятельности у ре­бенка 6-11 лет обычно не отмечаются, поскольку сила, подвижность и уравновешенность процессов возбуждения и торможения в этот период часто меняется. Подростковый период характеризуется по­вышением возбудимости ЦНС и ослаблением процессов торможе­ния; ухудшается дифференцирование сигналов, возрастают латентные периоды условных реакций, усиливается иррадиация возбуждения.

В юношеском возрасте продолжается структурно-функциональное созревание коры больших полушарий: усложняется ансамблевая ор­ганизация ее элементов, повышается концентрация нуклеиновых кислот в нейронах и усиливается метаболизм нервных клеток. В восприятии внешней информации увеличивается роль лобных облас­тей коры, наряду с межполушарной интеграцией завершается и специализация полушарий.