ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

Мотивационная характеристика темы: Высшая нервная деятельность (ВНД) лежит в основе психической жизни человека. Поэтому понимание физиологических механизмов ВНД является необходимым элементом подготовки врача, так как помогает организовать общение с пациентом, учитывая индивидуальные особенности его психики, и использовать эти знания в комплексной терапии большинства заболеваний.

Знания физиологических основ ВНД позволяют рационально организовать работу, учебную деятельность и отдых, лучше понимать себя и других людей.

Цель занятия:изучить физиологические основы высшей нервной деятельности, условных и поведенческих безусловных рефлексов, механизмы их образования и торможения, а также освоить методику выработки и торможения условных рефлексов.

Основные вопросы: Понятие высшей нервной деятельности. Врожденные и приобретенные формы поведения. Характеристика врожденных форм поведения: сложные безусловные поведенческие рефлексы, инстинкт, импринтинг. Условные рефлексы, их классификация, отличия от поведенческих безусловных рефлексов, механизмы образования и значение для организма. Условия и методика выработки условных рефлексов. Рефлекторная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Виды и особенности торможения условнорефлекторной деятельности.

Взаимодействие высокоорганизованных животных и человека с окружающей средой в значительной степени определяется функциями коры больших полушарий и ближайших подкорковых структур головного мозга, которые являются высшими отделами ЦНС. Одна из основных функций этих отделов - организация сложного поведения, направленного на приспособление организма к постоянно меняющимся природным условиям. Физиологической основой организации таких целенаправленных приспособительных поведенческих реакций является высшая нервная деятельность.

Высшая нервная деятельность (ВНД) – это совокупность взаимосвязанных нервных процессов, происходящих в высших отделах ЦНС и обеспечивающих индивидуальное поведение человека и высших животных в процессе приспособления к условиям внешней среды.

Учение о ВНД и объективные методы ее исследования были разработаны И.П. Павловым, который справедливо полагал, что нервные процессы, происходящие в коре больших полушарий и ближайших к ней подкорковых центрах, лежат в основе психической деятельности человека и высших животных. Этот вид нервной деятельности обеспечивает целесообразность индивидуального поведения в соответствии с условиями жизни.

Выделяют врожденные и приобретенные формы поведения. Морфо-функциональной основой врожденных поведенческих реакций являются генетически детерминированные рефлекторные дуги. Поэтому их основными свойствами являются постоянность и стереотипичность.

К основным врожденным поведенческим реакциям относятся:

1) безусловные рефлексы,

2) инстинкты,

3) импринтинг.

Безусловный рефлекс – это врожденная видовая реакция, которая осуществляется по постоянным рефлекторным дугам при обязательном участии ЦНС.

Безусловнорефлекторное управление функциями организма осуществляется нервными механизмами с разной степенью сложности, что является основанием для выделения простых и сложных безусловных рефлексов. В основе врожденного приспособительного поведения человека лежат сложные безусловные рефлексы. Они направлены на удовлетворение его биологических (пищевых, половых, оборонительных и др.) и социальных потребностей.

В зависимости от удовлетворяемой потребности, поведенческие безусловные рефлексы подразделяются на три основные группы: витальные, ролевые и рефлексы саморазвития (табл.1.1). Витальные безусловные рефлексы обеспечивают самосохранение особи. К ним относятся пищевой, питьевой, оборонительный, ориентировочный и другие сложные безусловные рефлексы. Реализация витального рефлекса не требует взаимодействия с другой особью.

Ролевые безусловные рефлексы – зоосоциальные у животных и социальные у человека, могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями сообщества. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения и формирования групповой иерархии (порядка подчинения), где отдельная особь выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории, лидера или подчиненного. Ролевые рефлексы направлены на сохранение существования вида.

Безусловные рефлексы саморазвития лежат в основе познавателной деятельности и ориентированы на освоение нового. К их числу относятся: ориентировочно-исследовательская реакция, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой.

Совокупность безусловных поведенческих рефлексов, свойственных высокоорганизованным живым существам одного вида, называют инстинктом (лат. «instinctus» – побуждение).

Основными свойствами инстинктивной деятельности являются:

1) стабильность,

2) врожденность,

3) стереотипность,

4) адаптивность.

Живое существо рождается с генетически детерминированными инстинктивными программами, которые, однако, могут корректироваться с учетом изменений среды обитания. В инстинкте сосредоточен опыт предшествующих поколений, который обеспечивает надежное выполнение жизненно важных функций независимо от случайных изменений условий внешней среды. В то же время, при каждой реализации происходит индивидуальная адаптация этого врожденного видового опыта к новым условиям существования.

Реализация инстинктов обусловлена взаимодействием внутренних и внешних (пусковых) факторов. К внутренним факторам относятся циклические гуморальные сдвиги в организме, которые определяют готовность к определенному виду врожденной поведенческой деятельности. Однако, для проявления инстинктов, чаще всего, необходимо дополнительное присутствие внешних ключевых стимулов, которые являются пусковыми факторами. Например, повышение концентрации половых гормонов в крови определяет готовность организма к выполнению функции продолжения рода и побуждает к поиску потенциального полового партнера – ключевого фактора, при взаимодействии с которым запускается комплекс безусловных ролевых рефлексов, лежащих в основе сложных форм поведения, направленного на сохранение вида.

У человека инстинктивные формы поведения (агрессивность или страх, афагия или обжорство, гиперсексуальность и др.) наиболее ярко проявляются в тех случаях, когда ослабляется активность высших (особенно лобных) структур головного мозга, либо когда усиливается деятельность подкорковых нервных центров.

Многие сложные адаптивные реакции формируются в первые часы после рождения путем импринтинга (англ. «imprint» – запечатлевать, оставлять след), возникающего при однократном сочетании биологически значимых сигналов с врожденными жизненно важными формами поведения. С этих позиций, импринтинг – это особая форма поведения, обусловленная запечатлением в мозге впервые воспринятой после рождения информации, существенной для выживания новорожденного.

Выделяют четыре основных свойства импринтинга:

1) приуроченность к определенному, ограниченному («критическому») периоду онтогенеза,

2) устойчивость,

3) отсутствие необходимости в подкреплении,

4) запечатление видоспецифических характеристик жизненно важного объекта.

В целом, импринтинг направлен на установление связи между новорожденным и родителями, что обеспечивает его выживание в первые часы и дни после рождения. При этом, продолжительность критического периода, когда еще возможно запечатлевание, колеблется от 6-8 ч до 4-5 дней. Возникнув в такой критический период, импринтинг не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется всю жизнь. Поведение, обусловленное импринтингом, может быть направлено не только к конкретной особи, которая воспринималась впервые после рождения, но и к целому классу подобных организмов или даже к неодушевленным объектам.

Если утенок вылупляется из яйца около какого-либо неодушевленного предмета, он будет следовать за ним, причем даже более охотно, чем за собственной матерью или другими птенцами. Важно, чтобы этот предмет перемещался медленно, слегка покачиваясь, как идет утка. Более энергичные покачивания или быстрое перемещение вызывают бегство птицы от объекта.

Врожденные формы поведения – механизм приспособления необходимый и достаточный в относительно стабильной среде обитания, но не эффективный в случае быстрых изменений условий существования. Поэтому в процессе эволюции появились такие виды приспособительного поведения, с помощью которых живые существа получили возможность реагировать не только на непосредственное воздействие биологически значимых природных факторов, но и на предупреждающие о них сигналы. Физиологической основой этих новых форм поведения, которые значительно расширяют эффективность и возможности приспособления, являются условные рефлексы.

Условный рефлекс – это индивидуальная приобретенная на протяжении жизни реакция, возникающая при обязательном участии коры головного мозга и ближайших к ней подкорковых ядер, которая осуществляется по временнóму изменчивому рефлекторному пути в ответ на действие сигнального раздражителя.

Условный рефлекс является одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности. Основное его предназначение - подготовка организма к биологически значимому событию, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения. Благодаря условным рефлексам происходит резкое расширение числа важных для организма раздражителей, которые предупреждают об опасности, сигнализируют о возможности захвата добычи или продолжения рода и т.п.

Основные свойства условных рефлексов:

1) приобретаемость,

2) изменчивость,

3) сигнальность.

Условные рефлексы вырабатываются в процессе жизни индивида. При изменении состояния окружающей среды, ранее приобретенные условные рефлексы могут угасать и вырабатываются новые. Такие рефлексы предупреждают последующее появление биологически значимого события. Эти и другие особенности принципиально отличают условнорефлекторную деятельность от безусловных поведенческих реакций (табл.1.2).

Условные рефлексы вырабатываются при определенных условиях (поэтому они называются условными). И.П. Павловым выявлено пять основных правил выработки классических условных рефлексов:

1. Для образования условного рефлекса необходимо совпадение во времени действия условного и безусловного раздражителей (начало действия условного сигнала должно предшествовать подкрепляющему безусловному рефлексу).

2. Необходимо наличие мотивационного состояния, которое настраивает систему мозга к восприятию подкрепляющих безусловных стимулов (например, состояние голода при выработке пищевого условного рефлекса).

3. Биологическая значимость (сила) безусловного раздражителя должна быть больше силы предупреждающего сигнала.

4. Необходимо активное деятельное состояние высших отделов ЦНС.

5. Во время выработки условного рефлекса не должны действовать посторонние отвлекающие раздражители.

В лабораторной практике условными раздражителями могут быть любые сигналы, которые воспринимаются органами чувств: звук, свет, обонятельные и тактильные раздражители. Безусловным подкрепляющим раздражителем может служить пища, болевое воздействие, холод или тепло. В качестве отрицательного подкрепления широко применяется раздражение электрическим током.

Формирование условного рефлекса обычно проходит в две стадии: генерализации и специализации. На первой стадии – генерализации, условнорефлекторное действие оказывает не только подкрепляемый сигнал, но и сходные с ним по характеристикам раздражители. Такая реакция – результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временнóй связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на родственные ему по характеру стимулы. Биологическое значение стадии генерализации заключается в обеспечении возможности организму адаптироваться к широкому спектру сходных с условным раздражителем сигналов.

Стадия специализации характеризуется условнорефлекторным ответом только на конкретный подкрепляемый сигнал. Все остальные, сходные по своим параметрам раздражители становятся при этом неэффективными для возникновения условного рефлекса. Стадия специализации условного рефлекса обусловливает его последующую автоматизацию и обеспечивает выделение из широкого диапазона раздражителей только значимых для адаптации сигналов.

По природе сигнального раздражителя условные рефлексы могут быть натуральными и искусственными. Натуральные рефлексы вырабатываются на естественные качественные признаки, свойственные безусловным раздражителям, например, запах и вид пищи, а также на другие световые и звуковые факторы, сопровождающие эти раздражители в природных условиях. Искусственные рефлексы образуются на любые индифферентные сигналы, которые не являются естественными признаками безусловного раздражителя (например, звонок, подкрепляемый пищей). Натуральные условные рефлексы вырабатываются быстрее, чем искусственные и сохраняются на протяжении более длительного времени.

В зависимости от вида рецепторов, воспринимающих раздражение, условные рефлексы подразделяются на экстероцептивные и интероцептивные. К экстероцептивным относят зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и другие условные рефлексы в соответствии с рецептивным аппаратом, на который действует раздражитель. Они составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих приспособительное поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.

Интероцептивные условные рефлексы могут быть висцероцептивными и проприоцептивными. Висцероцептивные условные рефлексы формируются при раздражении рецепторов внутренних органов. Вырабатываются такие рефлексы с большим трудом, но медленно угасают. Проприоцептивные условные рефлексы вырабатываются при раздражении собственных рецепторов поперечно-полосатой мускулатуры туловища и конечностей. Они составляют основу всех двигательных навыков высших животных и человека.

По механизму образования различают условные рефлексы первого и высшего порядка. Условные рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловного рефлекса. Например, если условный раздражитель (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный слюноотделительный рефлекс первого порядка. Условные рефлексы высшего порядка образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса первого и более высоких порядков. Эти условные рефлексы формируются если предупреждающий стимул (свет) подкрепляется не безусловным раздражителем, а сигналом, на который ранее был выработан условный рефлекс.

Условные рефлексы высшего порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. У взрослого человека возможна выработка условного рефлекса 6-9 порядка, у детей – до 20-го порядка, у собак – до 3-го порядка.

По методике выработки условные рефлексы подразделяются на классические (Павловские) и инструментальные. Классические рефлексы вырабатываются при подкреплении условного раздражителя безусловным рефлексом. При многократном сочетании какого-либо индифферентного стимула (звук, свет, прикосновение, электрическое раздражение) с биологически важным раздражителем, например, с дачей пищи, он приобретает сигнальное значение. Вследствие этого, предъявление ранее индифферентного раздражителя способно привести к рефлекторному выделению слюны.

Инструментальные условные рефлексы характеризуются тем, что сигнальное значение приобретает определенная двигательная реакция животного или человека. Например, если нажатие на педаль, сопровождаемое получением животным пищи, предваряется звуковым сигналом, то после ряда сочетаний нажатие на педаль становится инструментальной реакцией, а звуковой сигнал – стимулом для совершения такой двигательной реакции. Это и есть инструментальный условный рефлекс. Такой вид обучения, основанный на активной локомоторной деятельности, играет важную роль в организации поведения человека в раннем постнатальном онтогенезе и остается доминирующим на протяжении дальнейшей жизни. Инструментальный условный рефлекс успешно вырабатывается и на наказание.

Инструментальный условный рефлекс может быть связан только с такой двигательной реакцией, которая свойственна данному биологическому виду. Собака может легко научиться передней лапой нажимать по сигналу на педаль для получения пищи. Но совсем не удается выучить собаку нажимать на педаль хвостом, который не имеет прямого отношения к естественным пищедобывательным реакциям.

По виду эффектора условные рефлексы могут быть соматическими и вегетативными. Исполнительным органом соматических условных рефлексов является поперечно-полосатая скелетная мускулатура. Эффекторы вегетативных условных рефлексов – внутренние органы. Вегетативные условные рефлексы вырабатываются труднее, чем соматические, но угасают очень медленно.

По соотношениям во времени действия условного и безусловного раздражителей различают наличные и следовые условные рефлексы (рис.1.1). Наличные условные рефлексы образуются при совпадении времени действия условного стимула и подкрепления. Они могут быть совпадающими и запаздывающими. Совпадающие вырабатываются, если действие условного раздражителя начинается одновременно или на 1-2 секунды раньше безусловного подкрепления. Далее оба раздражителя действуют совместно и одновременно прекращаются.

Запаздывающие условные рефлексы формируются, если действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько минут после начала предъявления условного сигнала. Далее оба раздражителя действуют совместно и одновременно прекращаются.

Следовые условные рефлексы возникают, если безусловный раздражитель начинает действовать через несколько минут после окончания предъявления условного сигнала. Эти рефлексы вырабатываются на базе следового возбуждения в ЦНС. Условным раздражителем при этом становится не сам сигнал, а его след в мозговых нейрональных цепях.

Особой разновидностью следовых условных рефлексов являются рефлексы на время. Если какой-либо безусловный рефлекс искусственно активировался через одинаковые промежутки времени, то в результате, каждый раз по истечении данного интервала времени рефлекторная реакция будет возникать сама по себе.

Формирование условного рефлекса происходит путем замыкания временнóй связи между пунктами ЦНС, воспринимающими информацию о действии условного и безусловного раздражителей. Первично временнáя связь устанавливается между этими двумя пунктами возбуждения в коре, а в дальнейшем и между подкорковыми центрами. Временнóй такая связь называется потому, что она позволяет соотнести во времени предупреждающий сигнал и биологически важное событие. При отсутствии подкрепления сигнала значимым событием временнáя связь тормозится и условный рефлекс исчезает.

И.П. Павлов считал, что образование временнóй связи обусловлено иррадиацией возбуждения из коркового центра анализатора, воспринимающего информацию об условном стимуле, к корковому центру подкрепляющего безусловного рефлекса. Иррадиация происходит по существующим нервным связям, которые ранее не функционировали. При этом активации ранее не функционировавших связей способствуют три причины:

1) одновременное действие условного и безусловного раздражителей приводит к формированию в мозге двух очагов возбуждения,

2) в обоих очагах возбуждения происходит синхронизация импульсной активности нейронов,

3) очаг возбуждения, вызванного действием безусловного раздражителя, является доминантным, и, поэтому, он «притягивает» к себе возбуждение из коркового центра восприятия условного раздражителя.

Активированные временные связи имеют двухстороннюю направленность: как от центра восприятия условного раздражителя к центру безусловного рефлекса – прямые связи, так и от центра безусловного раздражителя к пункту восприятия сигнального – обратные связи. Прямая связь является более прочной и вырабатывается быстрее, чем обратная.

После многократного сочетания сигнального раздражителя с безусловным рефлексом происходит ее закрепление, которое обусловлено тремя морфофункциональными причинами:

1) реверберацией возбуждения в замкнутый нейрональных цепях, включающих в себя центры условного и безусловного рефлексов,

2) миелинизацией нервных волокон,

3) образованием новых синаптических контактов.

Позднее было доказано, что в формировании временнóй связи участвуют не отдельные пункты коры больших полушарий, а весь головной мозг. Эти представления легли в основу конвергентной теории образования временнóй связи, сформулированной П.К. Анохиным. Согласно конвергентной теории образование временных связей обусловлено схождением возбуждений, возникающих при действии условного и безусловного раздражителей, к одним и тем же нейронам различных отделов головного мозга. В результате конвергенции в этих нейронах происходят ультраструктурные и молекулярные преобразования, которые обеспечивают улучшение проводимости нервных импульсов, а значит закрепление морфофункциональной связи между предупреждающим сигналом и безусловнорефлекторной реакцией.

Для выработки условного рефлекса необходимо сочетание сигнального раздражителя и безусловнорефлекторного подкрепления. Так, безусловный слюноотделительный рефлекс возникает во время приема пищи, которая вызывает последовательное возбуждение тактильных, температурных и вкусовых рецепторов слизистой оболочки рта. Потоки афферентных импульсов поступают по чувствительным волокнам тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов в бульбарный отдел слюноотделительного центра, который представлен преганглионарными парасимпатическими нейронами. От них возбуждение направляется к парасимпатическим ганглиям, расположенным в околоушных, подъязычных и нижнечелюстных слюнных железах. Здесь возбуждение переключается на ганглионарные парасимпатические нейроны. Выделяющийся из их окончаний ацетилхолин, который стимулирует слюноотделение (рис.1.2).

Кроме того, возникающие в процессе акта еды потоки афферентных импульсов, поступают в таламус. Из таламуса афферентные импульсы направляются в корковую часть слюноотделительного центра. Эфферентная импульсация от корковых нейронов поступает в гипоталамус, где расположены высшие парасимпатические и симпатические центры. Парасимпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на парасимпатические нейроны слюноотделительных ядер продолговатого мозга. Симпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на спинальные центры слюноотделения, которые представлены преганглионарными симпатическими нейронами, расположенными во 2-6 грудных сегментах спинного мозга. Аксоны преганглионарных симпатических нейронов переключаются в верхнем шейном симпатическом ганглии на ганглионарные симпатические нервные клетки. В их окончаниях выделяется норадреналин, стимулирующий продукцию пищеварительных ферментов и муцина слюнными железами.

Рефлекторная дуга условного слюноотделительного рефлекса состоит из трех частей: афферентной, центральной, эфферентной. Афферентная часть рефлекторной дуги представлена анализатором, воспринимающим условный раздражитель. Центральная часть представлена нейронами, обеспечивающими замыкание временнóй связи. Эфферентная часть представлена эфферентными нейронами коры и подкорковых центров, центробежными проводящими путями и эффекторами рефлекторной дуги подкрепляющего безусловного рефлекса.

При действии условного раздражителя (например, света электрической лампочки) происходит активация зрительного анализатора. Возбуждение из периферического отдела зрительного анализатора распространяется в таламус и, после переключения в нем, – в корковый отдел зрительного анализатора (рис1.3).

При неоднократном сочетании действия предупреждающего сигнала и безусловного пищевого раздражителя формируются горизонтальные и вертикальные временные связи между корковыми и подкорковыми центрами пищеварения и зрения. В результате возбуждение из зрительного анализатора по временным связям поступает к центрам безусловного рефлекса. Теперь достаточно включить лампочку, чтобы возбуждение от центрального отдела зрительного анализатора по временным связям поступило в корковый центр слюноотделения. Он активирует вегетативные ядра, что приводит к рефлекторному выделению слюны.

Во время осуществления биологически значимого условнорефлекторного акта тормозятся другие виды условных рефлексов. В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную деятельность, различают два типа торможения условных рефлексов – безусловное и условное (рис.1.4).

Безусловное торможение является врожденным и не требует выработки как условный рефлекс. Оно может бытьможет быть внешним и запредельным.

Внешним безусловным торможением называют подавление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних отвлекающих раздражителей, которые вызывают безусловный ориентировочный рефлекс.

Ориентировочный рефлекс – многокомпонентная неспецифическая реакция на «новизну», которая направлена на повышение способности сенсорных систем воспринимать новое событие. Механизм внешнего торможения - угнетающее действие с центра ориентировочного безусловного рефлекса на корковый пункт восприятия сигнального раздражителя. При этом торможение текущей поведенческой деятельности устраняет помеху ориентировочному рефлексу, значение которого может оказаться жизненно важным. Такое угнетение условных рефлексов, возникающее в ответ на неожиданные посторонние стимулы, называют отвлечением.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на наиболее важный для организма в данный момент времени стимул при одновременном подавлении реакции на второстепенный раздражитель, в качестве которого в этом случае выступает условный сигнал.

Запредельное торможение возникает при чрезмерном увеличении интенсивности или длительности сигнального раздражителя. Такое торможение ограждает клетки мозга от перевозбуждения и перерасходования энергетических и пластических ресурсов. Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее под влиянием сверхсильных раздражителей.

Запредельное торможение обнаруживается у животных в виде замирания, что делает их менее заметными в случае опасности. Оно является основой животного гипноза, который проявляется в виде обездвиживания или даже засыпания животного (лягушки, курицы, кролика), если его резко перевернуть на спину.

С явлением запредельного торможения мы имеем дело в тех случаях, когда сильное волнение от чрезвычайных жизненных обстоятельств вызывает у некоторых людей заторможенное состояние. Вследствие тяжелых психических переживаний или в результате чрезмерного физического воздействия человек может впасть в состояние ступора – полной неподвижности и ослабленной реакции на раздражение.

Условное торможение (внутреннее) должно вырабатываться, как и условный рефлекс. Оно подразделяется на четыре вида:

1) угасательное,

2) дифференцировочное,

3) запаздывательное,

4) условный тормоз.

Угасательное условное торможение развивается, если условный раздражитель многократно не подкрепляется безусловным рефлексом. Выраженность и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса и биологической значимости подкрепления. Временные связи при этом не исчезают, а только затормаживаются. Поэтому ранее выработанный условный рефлекс при определенных условиях может вновь проявиться.

Угасание условных рефлексов – биологически важная приспособительная реакция. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию и реагировать на сигнал, утративший свое адаптивное значение.

Дифференцировочное торможение возникает при неподкреплении безусловным рефлексом тех раздражителей, параметры которых сходны с характеристиками предупреждающего сигнала. Например, если после выработки условного рефлекса на свет включение синей лампочки подкреплять безусловным раздражителем, а красной или зеленой – не подкреплять, то дифференцировочное торможение будет проявляться в отсутствии условнорефлекторной реакции на предъявление красного или зеленого сигнала.

Дифференцировочное торможение условно-рефлекторной деятельности лежит в основе различения раздражителей по их информационной значимости. С помощью дифференцировки из массы сходных факторов среды выделяется один стимул, несущий в себе информацию о наиболее значимом для организма событии. На дифференцировочном торможении основано обучение человека чтению, письму и счету.

Запаздывательное торможение появляется, если действие подкрепляющего безусловного раздражителя значительно отодвигается во времени от начала действия сигнального стимула. В результате выработки запаздывательного торможения увеличивается длительность латентного периода условного рефлекса, который возникает со значительным отставанием от начала действия сигнала.

Адаптивное значение запаздывательного торможения состоит в тонком анализе времени отставления безусловного подкрепления. Оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии, т.к. после выработки запаздывательного торможения условный рефлекс более или менее точно приурочивается ко времени начала действия безусловного раздражителя.

Хищники могут десятки минут лежать, притаившись и подкарауливая свою добычу. Было бы неэкономно для организма, если бы на действие условных натуральных раздражителей (запахи, следы потенциальной добычи и т.п.) у животного все время осуществлялись секреторные процессы. Так, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, ощущает ее запах и слышит ее шуршание, но не проявляет условнорефлекторного слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.

Условный тормоз вырабатывается в тех случаях, когда предупреждающий сигнал подкрепляется, а сочетание его с другим условным раздражителем не подкрепляется безусловным рефлексом. В этой ситуации второй условный раздражитель становится тормозом любой условнорефлекторной деятельности, к какому бы ранее выработанному условному рефлексу он ни присоединялся.

Биологическое значение условного тормоза, так же как и дифференцировочного торможения, заключается в том, что благодаря им высшие животные и человек могут выделять из окружающей среды благоприятные, неблагоприятные и бесполезные сигналы, различать и соответствующим образом на них реагировать.

Все виды условного торможения, в отличие от безусловного, вырабатываются в процессе онтогенеза. Благодаря условному торможению достигается наиболее оптимальное соответствие реакций организма условиям окружающей среды.

Взаимодействие условного и безусловного торможения может проявляться в форме феномена растормаживания - ослабления выработанного угасательного, дифференцировочного, запаздывательного торможения или условного тормоза, временно возникающего при безусловном ориентировочном рефлексе.

Например, животное обучилось выполнять защитное поведение только на определенные звуки своего врага и выработало способность не реагировать на все остальные. Но выйдя на очередную охоту, оно может встретится с неожиданным новым запахом, который активирует ориентировочный рефлекс. В этих условиях ранее угашенные звуковые раздражители способны вызвать защитную реакцию – затаивание или убегание.

Феномен растормаживания имеет важное биологическое значение, обеспечивая срочную перестройку привычного поведенческого стереотипа в целях адаптации к новой жизненной ситуации.