НЕФРОН И ЕГО КРОВОСНАБЖЕНИЕ

В каждой почке человека около 1 млн. нефронов, являющихся ее функциональными единицами. В нефроне происходят основные процессы, приводящие к образованию мочи. В современной физиологии придается большое значение не только различным канальцам нефрона, но и тому, в какой зоне почки они расположены — корковом или мозговом слое.

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой — капсулой почечного клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров — почечное (мальпигиево) тельце. Внутренняя поверхность капсулы выстлана плоскими эпителиальными клетками, образующаяся полость переходит в просвет проксимального канальца, особенностью клеток которого является наличие щеточной каемки — большого количества микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Следующий отдел нефро­на — тонкая нисходящая часть петли нефрона (петли Генле), стенки которой образованы низкими, плоскими эпителиальными клетками. Канадец может глубоко спускаться в мозговое вещество, где он изгибается на 180°, образует петлю и поворачивает в сторону коры почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Восходящий отдел петли нефрона поднимается почти до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой канадец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами. Клетки восходящего отдела петли нефрона и дистального извитого канальца, лишенные щеточной каемки, переходят в конечный отдел нефрона — короткий связующий канадец, впадающий в собирательную трубку. Начинаясь в коре почки, собирательные трубки сливаются, образуют более крупные выводные протоки, проходящие через мозговое вещество. Они открываются в полость почечной лоханки. Диаметр капсулы клубочка около 0,2 мм, общая длина канальцев одного нефрона достигает 35—50 мм.

Изучение структуры и функции почечных канальцев позволило разделить их на следующие сегменты: 1) проксимальный сегмент нефрона, в состав которого входят извитая и прямая части проксимального канальца; 2) тонкий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходящую части петли; 3) дистальный сегмент, образованный толстым восходящим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связующим отделом. Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками, которые в процессе эмбриогенеза развиваются самостоятельно, но они функционально близки к дистальному сегменту.

В почке функционирует несколько различных типов нефронов: суперфициальные (поверхностные), интракортикальные и юкстамедуллярные (рис. 199), Различие между ними заключается в локализации, величине клубочков (юкстамедуллярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в кор­ковом слое почки (клубочки юкстамедуллярных нефронов лежат у границы коркового и мозгового слоев) и в длине отдельных участков нефрона, особенно петель нефрона. Суперфициальные нефроны имеют короткую, юкстамедуллярные длинную петлю нефро­на. На рис. 199 видна строгая зональность распределения канальцев внутри почки. В корковом слое находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы

канальцев, связующие отделы; в наружном слое мозгового вещества — тонкие нисходя­щие и толстые восходящие отделы петель нефрона, собирательные трубки, во внутреннем слое мозгового вещества располагаются тонкие отделы петель нефрона и собирательные трубки. Расположение каждой из частей нефрона в почке оказалось неслучайным и чрезвычайно важным. От него зависят особенности участия тех или иных нефронов в деятельности почки, в частности в осмотическом концентрировании мочи.

Кровоснабжение почки. В обычных условиях через обе почки, составляющие лишь около 0,43% массы тела здорового человека, проходит от 1/4 до 1/5 объема крови, выбра­сываемой сердцем. Кровоток в коре почки достигает 4—5 мл/мин на 1 г ткани — это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного крэвотока состо­ит также в том, что в широких пределах изменения артериального давления (от 90 до 190 мм рт. ст.) кровоток почки остается постоянным. Это обусловлено спе­циальной системой саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, постепенно разветвляются в почке на все более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, в нем она распадается на капилляры. При слиянии они образуют выносящую (эфферент­ную) артериолу, по Которой кровь оттекает от клубочка. Вскоре после отхождения от

Рис.200. Строение откстагломерулярного комплекса (схема).

1 —афферентная артериола; 2—эндотелий; 3— гранулярная эпителиоидная клетка; 4—клетки;

5 — клетка мезангия; 6 -— просвет капсулы клу­бочка: 7 -- подоцит (клетка висцерального листка капсулы); 8 — клетки париетального листка капсу-' лы; 9 - эфферентная артериола; 10 — дистальный извитой канадец; 11 — плотное пятно. Стрелки указывают направление движения крови по сосуду.

клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, затем вокруг канальцев. Отличие кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона в том, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а обра­зует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество.

Юкстагломерулярный комплекс. Это образование морфологически напоминает тре­угольник, две стороны которого представлены афферентной и эфферентной артериолами, а основание — клетками так называемого плотного пятна (таси1а аепза) дистального канальца (рис. 200).

ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ

Согласно современным представлениям, образование конечной мочи является ре­зультатом 3 процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования — фильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка (Шумлянского — Боумена) безбелковой жидкости (первичной мочи) (см. рис. 198). Затем эта жидкость движется по канальцам, где вода и раство­ренные в ней вещества с разной скоростью подвергаются обратному всасыванию (ка-нальцевая реабсорбция). Третий процесс — канальцевая секреция — состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают некоторые вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых органических веществ, синтезиро­ванных в клетках нефрона, а также МН^ и Н⁴". Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма. Ниже будут подробно рассмотрены физиологические механизмы и локализация в почке каждого из процессов, обеспечиваю­щих образование мочи.

ГЛОМЕРУЛЯРНАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ

Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через клубочковый фильтр, малопроницаемый для высокомолекулярных веществ, обусловлена разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (у человека 70 мм рт. ст.), онкотическим. давлением белков плазмы крови (около 30 мм рт. ст.) и гидростати­ческим давлением ультрафильтрата плазмы крови в капсуле клубочка (около 20 мм рт. ст.). Эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, равно 20 мм рт. ст. (70 мм рт. ст.—30 мм рт. ст.—20 мм рт. ст.). Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков плазмы и давления жидкости в капсуле клубочка.

Общая поверхность капилляров клубочка достигает 1,5 м^ЮО г почки. Фильтрую­щая мембрана, стоящая на пути жидкости из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из 3 слоев: эндотелиальных клеток, базальной мембраны и эпителиаль­ных клеток — подоцитов (рис. 201). Клетки эндотелия очень истончены, в них имеются круглые или овальные отверстия, занимающие до 30% поверхности клетки.

При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьер­ный слой на поверхности пор эндотелия, препятствуя прохождению через них форменных элементов и мелкодисперсных белков. Остальные компоненты плазмы крови и воды могут свободно достигать базальной мембраны, являющейся одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. У человека эта мембра­на состоит из 3 слоев — центрального и двух периферических. «Поры» в базальной мембране ограничивают прохождение молекул размером более 5—6 нм. Наконец, важ­ную роль в определении размера фильтруемых веществ играют щелевые мембраны между

Рис.201. Схема строения клубочка (а) и фильтрующей мембраны (б).

а: 1 - приносящая и 2 — выносящая артерио-лы (стрелкой показано направление движения крови); 3—просвет капилляра; 4—подоцит:

5 — просвет капсулы клубочка (стрелка указы­вает направление движения ультрафильтрата);

6 — проксимальный канадец; 7 — просвет нро-ксимального канальца; б — увеличенный учас­ток фильтрующей мембраны клубочка. 1 — эн­дотелий; 2—базальная мембрана; 3—подо­цит; 4 — отверстие в эндотелии; 5 — щелевая мембрана подоцита.

ножками гюдоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного клубочка (боуменовой капсулы), они имеют отростки — «ножки», которыми прикрепля­ются к базальной мембране. Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими «ножками» также ограничивают фильтрацию веществ диаметром более 6,4 нм. В просвет капсулы нефрона проникает инулин,, около 22% яичного альбумина, 3% гемоглобина и менее 0,01% сывороточного альбумина. Свободному прохождению белков через гло-мерулярный фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы в веществе ба­зальной мембраны и в выстилке, лежащей на поверхности подоцитов и между их «ножка­ми». Таким образом, ограничение для фильтрации белков плазмы крови, имеющих отри­цательный заряд, обусловлено не только малым размером пор гломерулярного фильтра, но и их электронегативностью. Тем самым базальная мембрана и эпителиальный барьер определяют состав фильтрата. Поэтому в обычных условиях в ультрафильтрате обнару­живаются лишь следы белковых фракций, характерных для плазмы крови. И все же вариабельность размера пор в клубочках обусловливает проникновение в первичную мочу небольшого количества крупномолекулярных белков даже у здорового человека. При этом прохождение достаточно больших молекул через поры фильтра зависит не только от размера, но и от конфигурации молекулы и ее пространственного соответствия форме поры.

Анализ ультрафильтрата (так называемой первичной мочи), извлеченного микро­пипеткой из полрсти капсулы клубочка, показал, что он подобен плазме по общей кон­центрации осмотически активных веществ, глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креати-нина и др. Небольшое различие концентрации ряда ионов, по обеим сторонам клубочко-вой мембраны обусловлено наличием в плазме крови анионов, не диффундирующих . через мембрану и удерживающих -часть катионов.

Для внесения поправки на связывание некоторых ионов белками плазмы крови вводится понятие об ультрафильтруемой фракции (?) — той части вещества от общей его концентрации в плазме крови, которая не связана с белком и свободно проходит через клубочковый фильтр.