НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

Со времени французского физиолога Биша — с начала XIX столетия — функции ор­ганизма разделяют на аномальные, или соматические, и вегетативные. К анимальным, или соматическим, функциям относятся восприятие внешних раздражении и двигатель­ные реакции, осуществляемые скелетной мускулатурой. Вегетативными функциями назы­вают те, от которых зависит осуществление обмена веществ в целостном организме (пи­щеварение, кровообращение, дыхание, выделение и т. д.), а также рост и размножение. В соответствии с этим разделением функций различают соматическую и вегетативную нервную систему. Соматическая нервная система обеспечивает экстероцептивные сен-сорные и моторные функции организма. Вегетативная нервная система обеспечивает ре­гуляцию деятельности внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофи­ческую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы.

Вегетативная нервная система отличается от соматической локализацией своих ядер в ЦНС, очаговым выходом волокон из мозга, отсутствием сегментарности их распределе­ния на периферии и малым диаметром волокон. Помимо этого, для вегетативной нервной системы характерно, что ее волокна, направляющиеся из мозга к внутренним орга­нам, обязательно прерываются в периферических вегетативных ганглиях, образуя синап­сы на нейронах, расположенных в этих ганглиях. Аксоны ганглионарных нейронов ока­зывают влияние на внутренние органы.

Ганглии являются не только образованиями, передающими импульсы из ЦНС на ор­ганы и ткани. Они представляют собой вынесенные на периферию рефлекторные центры, способные регулировать функции внутренних органов в известной мере независимо от ЦНС посредством периферических рефлексов, замыкающихся в этих ганглиях.

Вегетативная нервная система делится на симпатический и парасимпатический от­делы. Они отличаются по локализации центров в мозге, по характеру влияний на вну­тренние органы, а также тем, что ганглии парасимпатического отдела расположены в са­мих иннервируемых ими органах (интрамурально), в то время как ганглии симпатическо­го отдела локализованы в пограничном стволе (truncus sympaticus).

Выделяя регуляцию вегетативных функций, надо отметить, что в целостных реакци­ях организма сенсорные, моторные и вегетативные компоненты тесно связаны между собой.

Соматические компоненты реакций организма, осуществляемые скелетной мускула­турой, в отличие от вегетативных могут быть произвольно вызваны, усилены или затор­можены; они находятся в течение всего хода реакции под контролем сознания.

Вегетативные же компоненты, как правило, произвольно не контролируются. На этом основании вегетативную нервную систему называют автономной, или непроизволь­ной. Однако представление об автономности вегетативной нервной системы является весьма условным.

Многочисленные опыты К. М. Быкова и сотрудников, показавшие возможность условнорефлекторной регуляции всех внутренних органов и всех вегетативных функций, позволяют считать, что кора больших полушарий регулирует деятельность всех органов, иннервированных вегетативной нервной системой, и координирует их деятельность в соответствии с текущими потребностями организма, в зависимости от характера его реак­ций при изменениях внешней и внутренней среды организма. Это обстоятельство свиде­тельствует о принципиальной возможности произвольного управления вегетативными функциями, что удается осуществить после специальной целенаправленной тренировки (например, по системе индийских йогов).

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ

И ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА

ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центры вегетативной нервной системы расположены в мозговом стволе и спинном мозге. 1. В среднем мозге находятся мезэнцефальные центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы; вегетативные волокна от них идут в составе глазодвига-тельного нерва. 2. В продолговатом мозге расположены бульбарные центры парасимпати­ческого отдела нервной системы; эфферентные волокна от них проходят в составе лицево­го, языкоглоточного и блуждающего нервов. 3. В грудных и поясничных сегментах спин­ного мозга (от I грудного до II — IV поясничного) находятся тораколюмбальные центры симпатического отдела вегетативной нервной системы: вегетативные волокна от них выходят через передние корешки спинномозговых сегментов вместе с отростками мотор­ных нейронов. 4. В крестцовых сегментах спинного мозга находятся сакральные центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, волокна от них идут в составе тазовых нервов.

Таким образом, центры вегетативной нервной системы расположены в четырех отде­лах ЦНС. Ядра, находящиеся в мезэнцефальном, бульбарном и сакральном отделах, об­разуют парасимпатическую часть вегетативной нервной системы, а находящиеся в тораколюмбальном отделе — ее симпатическую часть.

Все уровни вегетативной нервной системы подчинены высшим вегетативным цент­рам, расположенным в промежуточном мозге — в гипоталамусе и полосатом теле. Эти центры координируют функции многих органов и систем организма. Они в свою очередь подчинены коре больших полушарий, которая обеспечивает целостное реагирование ор­ганизма, объединяя его соматические и вегетативные функции в единые акты поведения.

Симпатические нервные волокна имеют значительно более широкое распростране­ние, чем парасимпатические. Симпатические нервы иннервируют фактически все органы и ткани организма; напротив, парасимпатические же нервы не иннервируют скелетную мускулатуру, ЦНС, большую часть кровеносных сосудов и матку.

Распространение волокон парасимпатического отдела вегетативной нервной системы представлено на рис. 104. Ко многим органам парасимпатические волокна проходят в сос­таве блуждающих нервов, которые иннервируют бронхи, сердце, пищевод, желудок, печень, тонкий кишечник, поджелудочную железу, надпочечники, почки, селезенку, часть толстого отдела кишечника.

Рис.104. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы (схема). Выделены: средний мозг, от которого берут начало парасимпатические волокна, приходящие в составе i.i.i,-зодвигательного нерва (III); продолговатый мозг, от которого отходят парасимпатические волокна в соста­ве лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов; крестцовый отдел спинного мозга, от которого берет начало тазовый нерв.

Рис.105. Симпатический отдел вегетативной нервной системы (схема). Сплошные линии — преганглионарные волокна, пунктирные — постганглионарные. Выделена тораколюм-бальная часть спинного мозга (от VII шейного до III поясничного сегмента), откуда берут начало прегангли­онарные симпатические волокна.

Распространение волокон симпатического отдела вегетативной нервной системы по­казано на рис. 105. Верхние сегменты симпатического отдела вегетативной нервной си­стемы посылают свои волокна через верхний шейный симпатический узел к органам го­ловы; следующие сегменты посылают их через нижележащие симпатические узлы к орга­нам грудной полости и верхним конечностям; далее следует ряд грудных сегментов, посы­лающих волокна через солнечное сплетение и верхний брыжеечный узел к органам брюшной полости, и, наконец, от поясничных сегментов волокна направляются через нижний брыжеечный узел в основном к органам малого таза и нижним конечностям.

ДВУХНЕЙРОННАЯ СТРУКТУРА ЭФФЕРЕНТНЫХ СИМПАТИЧЕСКИХ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ ПУТЕЙ

Периферическая часть всех эфферентных симпатических и парасимпатических нервных путей построена из двух последовательно расположенных нейронов. Тело перво­го нейрона находится в ЦНС, его аксон направляется на периферию и оканчивается в том или ином нервном узле. Здесь находится тело второго нейрона, на котором аксон первого нейрона образует синаптические окончания. Аксон второго нейрона иннервирует соответствующий орган. Волокна первого нейрона называют преганглионарными, второго — постганглионарными.

Двухнейронная структура периферических эфферентных симпатических и парасим­патических путей является типичным признаком, отличающим их от соматических нерв­ных волокон. На пути вегетативных нервов после выхода их из ЦНС, как правило, имеется только один перерыв нервного волокна, т. е. один синапс.

Из этого правила, однако, имеются некоторые исключения. Так, постганглионарные симпати­ческие волокна, идущие к гладким мышцам желудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчи­ваются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглиозных клетках, находящихся в стенке желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким путем оказы­вают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру. В данном случае, следовательно, имеется трех­нейронная структура периферического пути. Исключением из отмеченного выше правила является также тот факт, что хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервированы не постган­глионарными, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромаффинные клетки, образу­ющие под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин, как бы заменяют постганглионарный нейрон, с которым они имеют общее происхождение. В данном слу­чае имеется однонейронная структура эфферентного симпатического пути.

ГАНГЛИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Ганглии симпатического отдела вегетативной нервной системы в зависимости от их локализации разделяют на вертебральные (иначе их называют паравертебральны-ми) и превертебральные. Вертебральные симпатические ганглии расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их называют также симпатическими це­почками). Вертебральные ганглии связаны со спинным мозгом нервными волокнами, которые образуют белые соединительные ветви — rami communicantes albi. По ним к ганглиям идут преганглионарные волокна от нейронов, тела которых расположены в бо­ковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга (рис. 106). Аксоны постгангли-онарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам либо по самостоятельным нервным путям, либо в составе соматических нервов. В последнем случае они идут от узлов пограничных стволов к соматическим нервам в виде тонких се­рых соединительных веточек — rami communicantes grisei (серый их цвет обусловлен тем, что постганглионарные симпатические волокна не имеют миелиновых оболочек).

В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преган-глионарных нервных волокон; меньшая их часть проходит через пограничный ствол без перерыва и прерывается в превертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии распространяются на большем, чем ганглии погранич­ного ствола, расстоянии от позвоночника; вместе с тем они находятся в некотором отдале­нии и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят сол­нечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы. В них прерываются симпатиче­ские преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола.

Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены внутри органов или вблизи них (ресничный узел gangl. ciliare, ушной узел — gangl. oticum и некоторые другие). Аксон первого парасимпатического нейрона, находящегося в среднем мозге, продолговатом мозге или в сакральном отделе спинного мозга, доходит до иннервируемого органа не прерываясь. Второй парасимпатический нейрон расположен внутри этого органа или в непосредственной близости от него — в прилежащем узле. Внутриорганные волокна и ганглии образуют сплетения, богатые нервными клетками, расположенные в мышечных стенках многих внутренних органов, например сердца, брон­хов, средней и нижней третей пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочево­го пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции.

Вегетативные ганглии играют важную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных влияний. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз (в верхнем шейном симпатическом узле — в 32 раза, в ресничном узле — в 2 раза)

Рис.106. Связь симпатических ганглиев со спинным мозгом. 1 — вертебральный ганглий пограничного ствола; 2 — белая соединительная ветвь; 3 — смешан­ный нерв; 4 — серая соединительная ветвь; 5 — превертебральный ганглий; 6 — спинальный ган­глий; 7—верхний шейный симпатический узел; 8 — симпатические нейроны; 9 — передний рог спинного мозга.

больше числа приходящих к ганглию пре-ганглионарных волокон. Каждое из этих волокон сильно ветвится и образует си­напсы на многих клетках ганглия. Поэто­му нервные импульсы, поступающие по преганглионарному волокну в ганглий, могут оказывать влияние на большое число ганглионарных нейронов и, следо­вательно, на еще большее число мышеч­ных и железистых клеток иннервируемого органа. Таким образом достигается рас­ширение зоны влияния преганглионарных волокон.

На каждом ганглионарном нейроне имеются синапсы, образованные многими преганглионарными волокнами. С этой конвергенцией связано явление прост­ранственной суммации нервных импуль­сов. Если раздражать одно преганглионарное волокно стимулами подпороговой силы, то в постганглионарных волокнах не возникает потенциалов действия. Если же раздражать несколько преганглио­нарных волокон стимулами той же силы, какая применялась для раздражения одного волокна, то обнаруживается по­тенциал действия в постганглионарных волокнах в результате пространственной суммации постсинаптических возбужда­ющих потенциалов.

При раздражении преганглионарных нервных волокон отчетливо обнаружива­ются также явления временной суммации нервных импульсов. Раздражение оди­ночным стимулом, как правило, не дает эффекта даже при большой силе раздра­жения. Раздражение ритмическими стимулами преганглионарных волокон вызывает воз­буждение постганглионарных нейронов вследствие временной суммации постсинапти­ческих возбуждающих потенциалов.

Одностороннее проведение нервных импульсов в межнейронных синапсах, перекры­тие зон влияния отдельных входящих в узел преганглионарных волокон, наличие вре­менной и пространственной суммации и окклюзии показывают, что нейроны и синапсы ганглиев вегетативной нервной системы обладают такими же свойствами, что нейроны и синапсы Ц.НС.

Наряду с этим при исследовании нейронов вегетативных ганглиев выявлен ряд су­щественных особенностей возникновения в них возбуждения. Одной из них является большая длительность синоптической задержки, составляющая от 1,5 до 30 мс (напом­ним, что синаптическая задержка в ЦНС составляет всего 0,3—0,5 с). Другая особен­ность нейронов вегетативных ганглиев состоит в большой длительности возбуждающего посте инаптического потенциала. Особенностью вегетативных нейронов является также резко выраженная в них следовая гиперполяризация, приводящая к возникновению де­прессии вслед за волной возбуждения. С этими тремя особенностями возбуждения веге­тативных нейронов связано то, что частота импульсов, которые они способны генериро­вать, относительно невелика— не превышает 10—15имп/с. Так, максимальный ритм импульсов, проходящих по сосудосуживающим нервным волокнам, не бывает чаще 6— 8 имп/с. Частый ритм возбуждений преганглионарных волокон, превышающих частоту естественных импульсов, возникающих в нейронах вегетативной нервной системы, ча­стично блокируется в синапсах ганглиев и постганглионарные волокна возбуждаются в более редком ритме. Таким образом, обнаруживается трансформация ритма нервных импульсов. Частота стимуляции свыше 100 в секунду вызывает полную блокаду прове­дения через синапс.