Класс Euascomycetidae - плодосумчатые грибы

Класс плодосумчатые объединяет большую часть аскомицетов. Сумки с аскоспорами у грибов этого класса образуются в настоящих плодовых телах. Различают три типа плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции (рис. 3.3).

Клейстотеции – округлые, полностью замкнутые плодовые тела. Сумки располагаются в них беспорядочно или пучком. Созревшие аскоспоры освобождаются из клейстотеция пассивно в результате постепенного разрушения оболочек плодового тела и асков или активно выбрасываются через разрывы их оболочек (у фитопатогенных видов).

Перитеции – округлые плодовые тела, имеющие естественное удлиненное отверстие в виде горлышка колбы (колбовидные). Сумки расположены чаще всего пучком и выбрасываются активно через отверстие, реже наблюдается пассивное их выделение со слизью.

Апотеции – плодовые тела чашеобразной формы, плотно сросшиеся с субстратом или на ножке. Сумки в апотециях расположены слоем и выбрасываются активно на расстояние до 60 см.

В зависимости от типа плодового тела, строения и расположения плодовых тел и сумок, характера освобождения последних, подкласс делится на большое число порядков, которые объединяются в три группы порядков по трем характерным признакам – типу плодового тела, характеру расположения сумок и освобождению их из плодового тела: плектомицеты, пиреномицеты, дискомицеты (таблица 3.1).

Таблица 3.1 – Характеристика основных порядков класса плодосумчатые грибы (Eu-ascomycetidae)

Группы порядков плектомицеты – включают грибы с плодовым телом клейстотеций, реже перитеций. Сумки (аски) в плодовых телах располагаются беспорядочно, аскоспоры всегда освобождаются пассивно. Большинство плектомицетов – сапротрофы на растительных остатках или продуктах питания. Некоторые вызывают болезни древесных и сельскохозяйственных культур.

Группа плектомицетов объединяет 5 порядков, наибольшее практическое значение имеют два: микроасковые (Microascales) и эуроциевые (Eurotiales) грибы.

Порядок микроасковые (Microascales). Плодовые тела грибов этого порядка – темноокрашенные перитеции, в которых беспорядочно расположены сумки. Аскоспоры освобождаются пассивно, выходя с каплями слизи через удлиненное горлышко перитеция.

Большинство видов – сапротрофы на растительных и древесных остатках. Некоторые представители порядка являются факультативными сапротрофами и паразитами, принося большой ущерб лесному и сельскому хозяйству.

Особо вредоносные возбудители болезней представлены родом цератоцистис (Ceratocystis). Гриб C. ulmi (Buism) Mor. вызывает сосудистый микоз или голландскую болезнь ильмовых пород. C. roboris Georg. Et Teod. – возбудитель сосудистого микоза дуба. Виды C. pini (Münch.) H. et Syd. и C. picea – вызывают синеву древесины соответственно сосны и ели.

Порядок эуроциевые (Eurotiales). Плодовые тела у порядка эуроциевые – мелкие клейстотеции, развивающиеся на мицелии, сумки в них расположены беспорядочно, освобождаются пассивно. Большинство представителей порядка – сапротрофы на субстратах растительного происхождения: бумаге, древесине, растительных остатках. Этот порядок объединяет 30 родов, включающих около 150 видов.

В цикле развития большинства эуроциевых грибов существенную роль играет конидиальное (бесполое) спороношение, поэтому большинство их рассматриваются в классе Deuteromycetes (несовершенные грибы).

Большая часть эуроцевых грибов относится к родам: пеницил (Penicillium) и аспергил (Aspergillus). Грибы из рода Penicillium вызывают зеленые плесени на продуктах питания, поражают плоды в период хранения. Многие виды широко используются в микробиологической промышленности для производства антибиотиков, ферментов, органических кислот.

Группа порядков пиреномицеты. В эту группу порядков входят виды грибов, плодовые тела у которых – перитеции, реже клейстотеции. Сумки в плодовых телах расположены пучком или слоем, аскоспоры освобождаются из сумок активно. Клейстотеции образуются на мицелии. Перитеции могут быть на поверхности субстрата или погружены в строму или субстрат. У большинства видов перитеции и стромы темно окрашены, у остальных – светлые или яркоокрашенные.

Большая часть пиреномицетов – сапротрофы на растительных остатках. Но много и фитопатогенных видов, вызывающих болезни древесно-кустарниковых пород и сельскохозяйственных растений, различные по степени паразитизма (от облигатных до факультативных паразитов).

Рис. 3.3. – Типы плодовых тел сумчатых грибов:

а – клейстотеций; б – перитеций; в – апотеций; г - псевдотеций

В группу входят 8 порядков; наиболее значимыми для лесного хозяйства являются: мучнисторосяные (Erysiphales), хипокрейные (Hypocreales), сферийные (Sphaeriales) и диапортовые (Diaportales).

Порядок мучнисторосяные (Erysiphalеs). У грибов этого порядка плодовые тела – клейстотеции. Представители порядка – облигатные паразиты высших растений, вызывающие заболевание ''мучнистая роса'' листьев и побегов. На поверхности листьев образуется белый мучнистый налет, состоящий из мицелия и кондиеносцев с конидиями. Конидии распространяются воздушными течениями и осуществляют новые заражения растений. В конце периода вегетации на мицелии развиваются клейстотеции – зимующая стадия гриба. В порядок Erysiphales входит только одно семейство – мучнисторосяные грибы (Erysiphaceae), включающее большое число родов, различающихся в основном по строению придатков (парафиз) у клейстотеций и числу сумок внутри них (рис. 3.4).

Большое практическое значение для лесного хозяйства имеют роды: Microsphaera, Phyllactinia и Uncinula. Наибольшей вредоносностью обладает возбудитель мучнистой росы листьев дуба – гриб Microsphaera alphitoides G. Maubl. Листья березы, лещины и других лиственных пород поражает гриб Phyllactinia suffulta Sacc., имеющий множество рас, благодаря чему поражаются разные виды древесных пород в основном семейства березовых. Грибы Uncinula salicis (D. C.) Wint. и U. aceris Sacc. паразитируют на ивах и кленах.

Рис. 3.4. – Плодовые тела (клейстотеции) основных родов мучнисторосяных грибов:

1 – эризифе (Erysiphe), 2 – подосфера (Podosphaera), 3 – микросфера (Microsphaera), 4 – сферотека (Sphaerotheca), 5 – трихокладия (Trichocladia),

6 – унцинула (Uncinula), 7 – левейлюла (Leveillula), 8 – филлактиния (Phyllactinia).

Таблица 3.2 – Определение родов порядка Erysiphalеs

Порядок хипокрейные (Hypocreales). Для грибов этого порядка характерны мягкие или мясистые перитеции, светлые или ярко окрашенные. Они образуются на мицелии или в стромах такого же характера, как и перитеции. В цикле развития гриба часто присутствует конидиальная стадия, играющая важную роль в распространении того или иного вида, а иногда полностью замещающая сумчатую стадию. Хипокрейные – большой порядок пиреномицетов, объединяющий более 100 родов, представители которых очень разнообразны по морфологии и образу жизни. Большинство из них сапротрофы на древесине, растительных остатках, почве. Паразитические виды этого порядка вызывают некрозы (отмирание) побегов лиственных пород (гриб Nectria cinnabarina Fodeex Fr.), ступенчатые раки стволов и ветвей деревьев(N. galligena Bres.).

Порядок сферийные (Sphaeriales). Грибы этого порядка имеют углисточерные твердые перитеции округлой, почти шаровидной формы, часто погруженные в такую же черную строму. Большинство сферийных грибов сапротрофы на коре и древесине. Реже это паразиты растений. Виды, паразитирующие на древесных породах, вызывают так называемые ''черные'' раки и черные некрозы ветвей и стволов. Гриб Hypoxylon pruinatum Fr. – возбудитель черного рака осины и тополя, Nummularia bulliardii Fub. – вызывает некроз ветвей и стволов дуба. Гриб Daldinia concentrica De Not., вызывающий белую гниль стволов березы и ясеня, образует на усыхающих стволах крупные (до 6см в диаметре) шаровидные многолетние стромы черного цвета с погруженными в них многочисленными перитециями.

Порядок диапортовые (Diaportales). Грибы этого порядка очень сходны с представителями предыдущего порядка по строению, окраске и консистенции перитециев. Стромы такого же типа (часто распростертые). Отличаются от порядка Sphaeriales характером строения перитециев и строением сумок.

Конидиальная стадия фитопатогенных видов диапортовых обычно развивается на живых частях растений, вызывая болезни типа антракнозов, пятнистостей, некрозов коры. Сумчатая стадия образуется на отмерших тканях в конце вегетации. Важнейшими представителями порядка являются: Endothia parasitica (Murr.) P. Amd et H. And. – возбудитель эндотиевого рака каштана съедобного; Valsa sordida Nits. (конидиальная стадия – Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr. – возбудитель бурого цитоспороза тополей; Gnomonia leptostyla (Lib.)Magn. (конидиальная стадия – Marssonina juglandis (Lib.) Magn.) – возбудитель антракноза листьев, ветвей и плодов ореха грецкого.

Группа порядков Дискомицеты. Плодовые тела у дискомицетов – всегда апотеции, различающиеся по характеру развития, строению и форме. Обычно апотеции блюдцевидные или чашевидные, различной окраски (желтые, оранжевые, коричневые). В цикл развития, кроме сумчатой стадии, входит конидиальная стадия или склероции.

Дискомицеты представлены как сапротрофами, так и паразитами с разной степенью паразитизма. Типы болезней, вызываемые дискомицетами очень разнообразны. К этой группе порядков относятся виды, приносящие большой ущерб лесному хозяйству.

Дискомицеты объединяют 6 порядков, наиболее значимыми являются: фацидиевые, хелотиевые, пецициевые и трюфелевые.

Порядок фацидиевые (Phacidiales). Апотеции этого порядка длительное время прикрыты сплетением мицелия, поэтому по форме и строению они напоминают перитеции, однако сумки в плодовом теле располагаются слоем, как у других дискомицетов. По форме они округлые или линейные, при созревании раскрываются путем образования щелевидного или лопастного разрыва верхней части оболочки.

Порядок делится на два семейства собственно фацидиевые (Phacidiaceae) и псевдофацидиевые (Pseudophacidiaceae).

Они являются возбудителями опасных болезней древесно-кустарниковых пород. Гриб Phacidium infestans Karst. вызывает широкораспространенную болезнь сеянцев сосны и ели, известную среди лесоводов под названием фацидиоза или снежного шютте. Гриб Lophodermium pinastri Chev. Вызывает усыхание и опадение хвои у сосны обыкновенной (шютте хвои); Rhytysma acerinum (Pers.) Fr. И Rh. salicium (Pors.) Fr. – возбудители черной пятнистости листьев клена и ивы; Hysterographium fraxini Pers. De Not. – вызывает некроз ветвей и стволов ясеня.

Порядок хелотиевые (Helotiales). У представителей этого порядка образуются хорошо развитые апотеции в виде мягких светло-коричневых чашечек, воронок или дисков, чаще всего на ножке. Апотеции обычно образуются при прорастании склероциев или склероциальных стром гриба после периода покоя. По размерам апотеции хелотиевых грибов в среднем бывают диаметром 1 – 3 мм (от 0,2 мм до 2 – 3 см).

Большинство хелотиевых грибов являются сапротрофами на растительных остатках и лесном опаде. Паразиты с разной степенью активности относятся к семейству склероциевые (Sclerotiniaceae). Сюда входят роды склеротиния (Sclerotinia) и строматиния (Stromatinia), вызывающие ряд заболеваний древесных пород: Sclerotinia betulae Woron. и Stromatinia pseudotuberosa Rehnr. – возбудители мумификации семян березы и дуба; Scl. graminearum Elen. – возбудитель выпревания сеянцев, Dasyscypha Willkommii Hart. – вызывает рак ствола лиственницы.

Порядок пецициевые (Pezizales). Грибы этого порядка имеют мясистые, светлой окраски апотеции в диаметре от 1 мм до 10 см, часто на ножке.

Большинство пецициевых грибов почвенные сапротрофы, в том числе такие широко известные съедобные грибы как сморчки и строчки (род Morchella, Verpa, Cyromitra). Лишь немногие из пецициевых грибов паразитируют на растениях (Pithya vulgaris – вызывает усыхание ослабленного подроста сосны и ели).

Порядок трюфелевые (Tuberales). Грибы этого порядка относятся к группе гипогейных (подземных) аскомицетов. Порядок включает около 100 съедобных видов с клубнеобразными плодовыми телами, называемые обычно трюфелями. Когда-то они были широко известны и как ценный продукт питания имели большой спрос. Чаще всего трюфели растут в более теплых районах умеренной зоны, особенно во Франции, Италии, южных районах Германии. В средней полосе Европейской части России встречаются трюфели черные (Tuber melancosporum и T. aestivum).