Группа порядков гименомицеты

Включает около 12 тыс. видов грибов, имеющих крупные плодовые тела. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев – плодовые тела гименомицетов – они самой разнообразной формы (шляпковидные, копытообразные, пленчатые и др.), консистенции, величины и окраски.

Характерный для всех гименомицетов признак – образование на поверхности плодовых тел гимениального слоя из одноклеточных базидий (холобазидий) и бесплодных клеток между ними. Поверхность плодовых тел, покрытую гимением, называют гименофор (рис. 6.2).

Гименофор может иметь самое разное строение: гладкое, трубчатое, пластинчатое, шиповидное, ячеистое, лабиринтообразное и др.

В зависимости от особенностей строения плодовых тел, гименофора и гимения, гименомицеты в соответствии с современной систематикой, делятся на афиллофороидные и агарикоидные, которые в свою очередь делятся на порядки, семейства, роды и виды.

Агарикоидные гименомицеты объединяют грибы с мясистыми однолетними плодовыми телами в виде шляпки на центральной, реже боковой ножке, имеющими пластинчатый или реже трубчатый гименофор.

Сюда относятся практически все напочвенные съедобные и ядовитые грибы, а также некоторые дереворазрушающие грибы.

Группа включает 12 порядков грибов, наиболее важными являются: болетовые грибы (Boletales), имеющие трубчатый гименофор. К этому порядку относятся все съедобные грибы с трубчатым гименофором, такие, как белый гриб (Boletus edulis), подберезовик (Leccinum scabrium), подосиновик (Leccinum aurantiacum), масленок зернистый (Suillus granulatus) и др.

Порядок сыроежковые грибы (Russulales) включает грибы с пластинчатым гименофором и хрупкой мякотью. К этому семейству относятся такие ценные съедобные грибы как: груздь настоящий (Lactarius resimus), груздь черный (Lactarius necator), рыжик (L. deliciosus) и многочисленные виды сыроежек (род Russula).

Порядок паксилевые или свинуховые (Paxilales) объединяет грибы с пластинчатым гименофором и часто зачаточной или боковой ножкой. К нему относятся как напочвенные, так и некоторые дереворазрушающие грибы – например шахтный гриб (Paxilus panuoides).

К порядку рядовковые или трихоломовые (Tricholomatales) относится опасный паразит древесных пород опенок осенний (Armillariella mellea).

К порядку полипоровые (Polyporales) относятся в основном дереворазрушающие грибы с однолетними плодовыми телами, имеющие хорошо выраженную ножку - боковую, реже центральную. Ткань плодовых тел белая или светлая, пробково-кожистая, мясистая или волокнистая. Гименофор чаще трубчатый, реже радиально-ячеистый. Базидиоспоры у большинства видов крупные (8 мкм и более), цилиндрические или веретеновидные. К этому порядку относятся такие известные дереворазрушающие грибы как: березовая губка (Piptoporus betulinus), чешуйчатый трутовик (Polyporus squamosus), серно-желтый трутовик (Laetiporus sulfureus).

К порядку агариковые или шампиньонные грибы (Agaricales) относятся напочвенные сапротрофы с хорошо выраженной ножкой и пластинчатым гименофором, пластинки которого свободно отстают от ножки. Агариковым грибам свойственно также наличие на ножке кольца от частного покрывала или чешуек от него.

Наиболее значимыми являются роды Agaricus (шампиньоны), Macrolepiota (грибы зонтики), Lepiota (мелкие, в основном ядовитые зонтики).

Афиллофороидные гименомицеты или трутовые грибы имеют большое практическое значение для лесного хозяйства, так как включают около 4000 видов, в основном дереворазрушающих грибов. Большинство из них сапротрофы на мертвой древесине, активно участвующие в разложении опада и валежа, то есть в круговороте веществ в природе. Эти же грибы могут вызывать гнили заготовленной древесины и в постройках. Некоторые виды гри-бов этой группы вызывают гнили растущего леса.

Главным признаком афиллофороидных гименомицетов является плотное срастание гименофора с тканью плодового тела (базидиомы), так как плодовые тела чаще всего бывают жесткой консистенции: кожистые, пробковые, деревянистые.

В зависимости от ряда макроскопических и микроскопических призна-ков афиллофороидные грибы делится на порядки: Poriales, Hymenohaetales, Ganodermales, Clavariales и др.

Порядок пориевые или собственно трутовые грибы - Poriales. К этому порядку относится большинство видов афиллофороидных гименомицетов, объединяемых понятием трутовые грибы или трутовики.

Рис. 6.1. - Типы плодовых тел аффилофороидных грибов

1 – распростертое, 2 – шляпка на ножке, 3- боком к субстрату, 4 – шляпка на ножке с кольцом, 5 – шляпка на ножке с влагалищем у ножки, 6 – плоское плодовое тело, 7 – подушковидное, 8 – языкообразное, 9 – копытообразное, 10 – шарообразное или желваковидное, 11 – кубковидное, 12 – раковинообразное, 13 – булавовидное, 14 – коралловидное.

Рис. 6.2. – Типы гименофора афиллофороидных грибов:

1 – складчатый или ячеистый, 2 – трубчатый, 3 – трубчато-пластинчатый, 4 – лабиринтообразный

или дедалевидный, 5 – игольчатый или щетинковидный, 6 - пластинчатый

Для них характерны распростертые, распростерто-отогнутые или сидя-чие (копытообразные) плодовые тела различной консистенции: пробковые, кожистые, пробково-деревянистые. Часто с несколькими слоями преимущественно трубчатого гименофора (т.е. многолетние). Ткань плодового тела чаще всего светлая, поверхность шляпки может быть покрыта плотной коркой, тонкой кожицей или быть опушенной и волосистой. Споры, как правило, тонкостенные, бесцветные, по форме от цилиндрических до шаровидных. Одним из главных диагностическим признаков порядка является наличие пряжек на генеративных гифах.

Жизнь грибов из порядка Poriales связана с древесиной, но на живых деревьях растут сравнительно немногие виды трутовиков, большая часть из них поражает мертвую древесину. Узкоспециализированных видов почти нет.

Порядок включает много широкораспространенных видов из родов: Coriolus (C. hirsutus, C. versicolor), Fomes (F. fomentarius), Tyromyces (T. fragilis), Fomitopsis (F. pinicola, F. officinales), Lenzites (L. betulina), Daedalea (D. querci-na), Heterobasidion (H. annosum), Gloeophyllum (G. sepiarium, G. abietinum).

Порядок гименохетовые - Hymenochaetales. Порядок характеризуется буроокрашенными плодовыми телами, отсутствием пряжек на генеративных гифах, наличием щетинок и щетинкоподобных элементов в гимении и тканях.

Плодовые тела гименомицетовых грибов относятся ко всем известным морфологическим типам: они могут быть распростертыми, распростерто-отогнутыми, сидячими, дифференцированными на шляпку и ножку. По кон-систенции мясистые, кожистые (однолетние) и реже пробково-деревянистые и деревянистые (многолетние). Тип гименофора от гладкого или бугорчатого до лабиринтообразного, но большинство имеют трубчатый гименофор.

Как отмечалось ранее, плодовые тела гименохетовых грибов окрашены в различные оттенки бурого цвета - от желто-бурых и красноватых до темно-бурых. Под действием щелочей (5-10% раствор КОН) ткань гименохетовых грибов приобретает темно-бурый ил черный цвет (так называемая ксантохромидная окраска).

Порядок также как и пориевые включает много трутовых (по старой систематике) грибов. Большинство из них развиваются на древесине. Среди грибов этого порядка много узкоспециализированных видов, т.к. многие из них поселяются на живых деревьях, вызывая ядровые и ядрово-заболонные гнили стволов и ветвей. К ним относятся такие широкораспространенные виды как: Phellinus pini (сосновая губка), Ph.tremulae (ложный соcновый трутовик), Ph. igniarius (ложный трутовик), Ph. robustus (ложный дубовый трутовик), Inonotus dryophyllus (дубовый трутовик), In. dryodeus (дубравный трутовик).

Другие же поселяются на усыхающих деревьях и мертвой древесине: Onnia tomentosa (онния войлочная ), Inonotus cuticularis (инонотус кожистый ), In. radiatus (инонотус лучистый), Phellinus contiguous (феллинус сливающийся), Ph. gilvus (феллинус буровато-желтый), Ph. ferrugineofuscus (феллинус ржавобурый) и другие.

Порядок ганодермовые - Ganodermales. Плодовые тела ганодермовых грибов сидячие, шляпкообразные или с более или менее развитой боковой, реже центральной ножкой. Шляпка покрыта толстой блестящей, лакированной или матовой коркой. Некоторые виды имеют многолетние плодовые тела со слоистым гименофором, но большая часть грибов этого порядка - одно-двухлетние. Своеобразным признаком этих грибов является наличие двойной оболочки у базидиоспор. Внутренний слой оболочки, как правило, окрашен и орнаментирован зубчиками или бородавчатыми выростами. Наружная оболочка бесцветная, гладкая. Выросты внутренней оболочки погружены в нее. Под микроскопом эти структуры образуют орнамент, различия в котором служат диагностическими признаками для определения видов.

Большая их часть типичные сапротрофы, образующие на пнях и валеже плодовые тела крупного размера (иногда диаметром до 1 м). Гниль, вызываемая представителями этого порядка, белая, коррозионного типа. Большая часть этих грибов распространены в тропиках. Типичными представителями лесов умеренного пояса являются: плоский трутовик - Ganoderma applanatum, и трутовик лакированный - G. lucidum.

Порядок кортициевые - Corticiales имеют пленчатые распростертые плодовые тела толщиной от 30-40 мкм до нескольких мм, плотно обволакивающие мертвую древесину. По консистентности пергаментовидные или кожистые, самых разнообразных оттенков от бело-розовых до красных и синеватых. Гименофор у большинства видов гладкий, но может быть бугорчатый или шиповатый; в гимении, кроме базидий, имеются различные типы цистид и гифид. Плодовые тела состоят из нескольких типов гиф. Нижняя часть плодового тела, прилегающая к субстрату, называется подстилкой или субикулюмом (фактически это не нижняя, а верхняя часть – плодовые тела кортициевых грибов имеют положительный геотропизм, т.е. всегда обращены гимением вниз). Подстилка состоит из сплетения генеративных гиф, которые у многих видов и родов имеют пряжки. Под подстилкой образуются более плотно сплетенные тонкостенные гифы - субгимений, на котором и формируется слой базидий, гифид (окончаний гиф) и цистид.

Кортициевые грибы широко распространены в природе. Большинство видов - лигнофилы: они обитают на валеже, пнях, заготовленной древесине, лесной подстилке. В лесах на валежных стволах сосны и ели образуется Peniophora gigantea (= Phlebiopsis gigantea) признанный антагонист корневой губки и Peniophora pini (пениофора сосновая). Гриб Vuilleminea comedens поражает ветви дуба, вызывая вуиллеминиевый некроз.

Порядок булавницы или рогатиковые грибы – Плодовые тела булаво-видные или разветвленные (до коралловидных), консистенция мясистая, хрящеватая или кожистая; в окраске преобладают желтые оттенки, но встречаются оранжевые, лиловые, красные, темно-бурые. Гименофор гладкий, споры гладкие или шиповатые, тонкостенные, бесцветные или желтые.

Почти все виды порядка - сапротрофы на лесной подстилке, гнилой древесине, реже - факультативные сапротрофы или паразиты на побегах растений (Typhula graminearum). Наиболее распространенными из лесных видов являются Ramaria eumorpha (рамария обыкновенная), R. flava (рамария желтая).

Порядок телефоровые - Thelephorales - в современной систематике объединяет афиллофороидные гименомицеты с различными по форме плодовыми телами (распростертыми, рогатиковидно-разветвленными, шляпковидными) с гладким или шиповидным гименофором. Важнейшим признаком порядка является строение и окраска спор. Они бурые или коричневые, шиповидные или даже с выростами. И независимо от формы плодового тела, все они имеют специфическое соединение - телефоровую кислоту (один из терфенилхинонов). Они обитают на древесине, на опаде, на почве. Грибы рода Tomentella растут на гнилой древесине и пнях. Thelephora terrestris (телефора наземная).

Порядок кониофоровые - Coniophorales.Сравнительно небольшая группа дереворазрушающих грибов с распростертыми темно-коричневыми или бурыми пленчатыми или мясистыми плодовыми телами. Гименофор может быть гладкий, бугорчатый или ячеисто-складчатый. Включает ряд опасных разрушителей деревянных конструкций, известных как домовые грибы: настоящий домовый гриб - Serpula lacrymans, пленчатый домовый гриб Coniophora cerebella и др. Эти грибы - сильные разрушители-деструкторы, образующие бурую деструктивную гниль древесины в постройках.

Порядок калопоровые – Caloporales. Главными отличительными признаками этого порядка является отсутствие пряжек на гифах, мономитический тип гифальной системы и восковатая консистенция плодовых тел. По форме, однолетние плодовые тела чаще распростертые или с отогнутым краем, ткань светлая, но гименофор может быть окрашен в яркие тона (пурпурные, фиолетовые). Типичным представителем является Caloporus taxicola (калопорус тисовый), который встречается на валеже хвойных пород. Грибы, имеющие многолетние плодовые тела, образуют черепитчатые многослойные шляпки. Наибольшее значение имеет Oxyporus populinus - оксипорус тополевый или кленовый трутовик, т.к. он часто поселяется на живых деревьях клена, вызывая желто-белую ядровую гниль.

Содержание задания

1. Изучить и записать признаки подкласса холобазидиальных грибов и его деление на группы порядков и порядки.

2. Зарисовать типы плодовых тел и типы гименофора гименомицетов.

3. Используя наборы плодовых тел грибов и определитель (табл. 6.1), определить и записать признаки гименомицетов различных семейств.

4. Используя определитель (табл. 6.2) и наборы плодовых тел определить и записать признаки следующих видов грибов: