Привыкание(или габитуация)– относительно устойчивое ослабление реакции вследствие многократно предъявляемого раздражителя, не сопровождающегося подкреплением.

Привыкание – наиболее примитивная форма обучения, которая вырабатывается в результате понижения возбудимости. Она возникает при многократном систематическом повторении определенного раздражителя, не грозящего организму существенными последствиями, и заключается в постепенном достаточно устойчивом ослаблении самой реакции или уменьшении частоты появления вплоть до полного ее исчезновения. Иными словами, животное «обучается» не реагировать на раздражитель, не причиняющий ему вреда, и привыкание становится как бы «отрицательным обучением». Так, например, человек, живущий в непосредственной близости от железной дороги, вскоре совершенно перестает реагировать на шум проходящих поездов, хотя вначале они его заметно раздражают и мешают спать. Мы привыкаем к тиканью часов, к шуму текущей воды, к рекламным щитам и вывескам.

Привыкание распространено чрезвычайно широко: от примитивных существ до человека включительно. Оно обеспечивает адекватность реакций организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми.

Таким образом, повышенная реактивность (сенсибилизация) к одним стимулам вместе со сниженной реактивностью по отношению к другим стимулам, является одним из главных механизмов адаптационного поведения у организмов, которые полностью зависимы от физико-химического состояния окружающей среды. Поэтому такое поведение называется стимул зависимым.

Вопрос_2

Ориентировочный рефлекс

Наиболее распространенной формой привыкания является ориентировочный рефлекс, который при повторении вызывающего его раздражителя постепенно угасает. Ориентировочный рефлекс имеет универсальное значение, с него начинается любой вид анализа раздражений.

Определение_4

Ориентировочный рефлекс – это безусловно-рефлекторное непроизвольное сенсорное внимание, сопровождаемое повышением тонуса мышц, вызванное неожиданным или новым для организма раздражителем.

Биологическое значение ориентировочного рефлекса состоит в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия действующих на организм раздражителей с целью установления их биологического значения. Эту реакцию часто называют рефлексом настораживания, И. П. Павлов назвал ее рефлексом «что такое?». Ориентировочный рефлекс включает несколько этапов или фаз:

Первая фаза «стоп-реакция» выражается в прекращении текущей деятельности с фиксацией позы. Это общее, или превентивное(по П. В. Симонову), торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением.

Вторая фаза «общей активации» наступает после состояния «стоп-реакций», когда организм приходит в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты организма при встрече с новым стимулом, объектом выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На этой стадии ориентировочный рефлекс проявляется в повороте головы и глаз, ориентации рецепторов в направлении раздражителя. В это время наблюдаются реакции, обеспечивающие поддержание позы и приближение к стимулу, вегетативные реакции, такие как сужения периферических сосудов и расширения сосудов головы, изменение частоты сердцебиения и дыхания, происходит активация стволовой ретикулярной формации и генерализованное возбуждение коры больших полушарий[2].

Третья фаза «анализ стимула» включает активацию корково-лимбико-таламическая системы. В результате взаимодействия коры большого мозга и структур лимбической системы происходит угасание большинства компонентов генерализованного возбуждения коры больших полушарий (например, снимаются вегетативные реакции). Здесь мы наблюдаем явление привыкания, как формы неассоциативного обучения. Исключение тех или иных компонентов возбуждения происходит как следствие сличения стимула со следами памяти, оставленными в нервной системе от предшествующих раздражителей.

Е. Н. Соколов[3] (1981) создал оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как концепция «нервной модели стимула». Согласно гипотезе Е. Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа памяти, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция появляется в том случае, когда имеет место рассогласование между действующим раздражителем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся стимулов.

Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующими раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше различие между новым и предшествующим раздражителями.

Любое изменение в параметрах привычного раздражителя или появление нового стимула (экстрастимула) приводит к восстановлению ориентировочной реакции (эффект «растормаживания»). Однако по сравнению с исходным уровнем после «растормаживания» реакция восстанавливается частично и значительно быстрее угасает. Данное свойство получило название «потенциация (накопление) привыкания» и является доказательством того, что процесс привыкания – один из видов обучения.

В 60-е гг. XX в Г. Джаспер[4] во время нейрохирургических операций выделил в таламусе человека особые нейроны – «детекторы» новизны, или внимания, которые реагируют на первые предъявления стимулов. В настоящее время нейроны «новизны» описаны для гиппокампа, неспецифического таламуса и ретикулярной формации среднего мозга. Нейроны новизны – это особого класса нейронов, активирующихся при действии новых стимулов и снижающих свою активность по мере привыкания к ним. Нейроны новизны имеют собственную фоновую активность, которая резко изменяется только в том случае, если сигнал раньше не встречался. Работая в паре с ретикулярной формацией, они сличают новые сигналы с эталонами – нервными следами «нервной модели стимула» по теории Е. Н. Соколова. По мере повторения стимула и в зависимости от силы возбуждения ответ нейронов новизны избирательно подавляется, так, что дополнительная активация в нем исчезает и сохраняется лишь фоновая активность.

Вопрос_3

Импринтинг (запечатление)

Среди форм индивидуальных адаптации особое место занимают процессы на ранних этапах постнатального развития, связанные с установлением жизненно важных контактов в гнезде, в стаде или стае, в группе или семье, в окружении родителей.

Определение_5

Комплекс поведенческих адаптаций новорожденного, которые обеспечивают первичную связь между ним и родителями, позволяющий реализовать сформированные механизмы восприятия и реагирования, называют импринтингом (запечатленанием).

К. Лоренц (1937) выдвинул оригинальную теорию импринтинга. Он считал, что молодые птицы узнают взрослых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Последнее выполняется на основе врожденной способности следовать за движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления.

К. Лоренц считал, что от истинного ассоциативного обучения импринтинг отличается следующими четырьмя особенностями:

1) он приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому «критическим или чувствительным периодом»;

2) импринтинг необратим, т. е., возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь;

3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответствующее (например, половое) поведение еще не развито. Иными словами, обучение путем импринтирования не требует подкрепления;

4) Лоренц понимал имиринтинг как форму «супериндивидуального условного рефлекса», при котором запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики жизненно важного объекта. Например, поведение в результате импринтирования будет направлено не к конкретной особи, которую воспринимало животное, а к целому классу организмов, к которому принадлежала импринтируемая особь.

Сохранение приобретенного опыта проверяется по реакции следования утенка за муляжом взрослой утки. Такая форма обучения получила название «запечатление привязанности». Что же касается слуховых раздражений, то предполагают, что их импринтирование может иметь место еще раньше, т. е. до рождения или вылупления (А. Д. Слоним, 1976). Свойством импринтирования обладают многие животные и насекомые, а также новорожденные дети. Причем для выработки предпочтения оказывается не существенным длительность экспозиции объекта. Значит, связи, возникающие при запечатлевании, шире, чем реакции следования, которую изучал К. Лоренц, Отсюда становится понятным запоминание животными местности, положения норы, гнезда и других жизненно важных ориентиров.

До сих пор спорным остается вопрос о критическом периоде импринтирования, его продолжительности и факторах, его определяющих. Расширение спектра воздействующих на организм раздражений, возрастание вероятностного характера возникновения той или иной жизненной ситуации увеличивает уровень тревожности организма и побуждает его перейти от облигатных форм обучения к факультативным.

Совершенно не разработанным оказывается вопрос о возможности импринтирования матерью своих детенышей. Например, козы, если их лишить своих детенышей только на 15 мин после родов, принимают и допускают их к себе. При удлинении этого времени до 3,5 ч козы отвергают детенышей. Такая же привязанность отмечена и у овец. Несомненно, что одной из основных функций импринтинга является установление контакта молодых особей с родителями и сородичами, т. е. установление социальных отношений между молодыми и другими представителями вида. Этот период первичной социализации у незрелорождающихся животных накладывает отпечаток на всю последующую жизнедеятельность.

В самостоятельную категорию явлений запечатлевания К. Лоренц отнес «половое импринтирование». Суть состоит в том, что самец птицы, воспитанной среди особей другого вида, став взрослым, предпочитает в качестве половых партнеров только самок этого вида, но не своего собственного. Усыновленные самцы игнорируют самку собственного вида и ухаживают за самкой, принадлежащей виду его приемных родителей. Тот факт, что импринтинг возникает задолго до созревания соответствующего поведения, подтверждается следующим наблюдением. Проигрывание песни молодым птицам влияет на песню, которую они будут петь спустя месяцы, когда достигнут половозрелости.

Это и подобного рода наблюдения – очевидное свидетельство того, что импринтинг может служить примером долговременной образной памяти (по И. С.Бериташвили), возникшей без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В проявлениях импринтинга используется взаимодействие индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти.

Существует теория, согласно которой в нервной системе имеется так называемый «врождённый механизм высвобождения». Чтобы привести его в действие, необходимы рецепторные раздражители (зрительные, обонятельные, тактильные или иные), индивидуальные для каждого вида животных и запрограммированные генетически. По сути запечатление является переходной формой между инстинктом и условным рефлексом. В монографии Г. Хорна приводятся результаты экспериментов с мечеными изотопами по определению отдела мозга, который отвечает за запечатление. Результаты исследований показали, что за формирование запечатления отвечают участки полосатого тела базальных ганглиев переднего мозга.

Вопрос_4

Подражание (имитационное научение)

Неассоциативное обучение обеспечивает жизнедеятельность особи на первых этапах ее самостоятельного существования, а также закладывает основы видоспецифического характера поведения. Кроме феномена импринтинга, в формирование видоспецифического поведения у животных важное значение имеет подражание или имитационное научение.

В результате имитации (подражания) животное выполняет видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действиями других животных своего вида. Эти действия являются побуждающим фактором для одновременного ухода всех членов стада или стаи от хищника для собирания пищи, отдыха и т. д. Путем имитационного научения животные на основе общения формируют поведение, которое укладывается в рамки видового стереотипа.

Определение_6