Лекция 14. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЙ: ГОЛОД, ЖАЖДА, ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

С точки зрения сенсорной физиологии голод, жажду, половое влечение можно рассматривать как особые «общие ощущения», появление которых обусловлено воздействием стимулов, возникающих в самом организме при изменениях гомеостаза. С точки зрения психологии они представляют собой гомеостатические влечения, или драйвы, запускающие поведенческие реакции, направленные на индивидуальное и видовое сохранение. Эти драйвы относятся к врожденным и не требуют научения, но в течение жизни значительно изменяются, особенно у организмов высокого филогенетического уровня.

Голод и насыщение

Регуляция пищевого поведения осуществляется рядом структур ЦНС, прежде всего двумя взаимодействующими центрами - центром голода (латеральное ядро гипоталамуса) и центром насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса). Электрическая стимуляция центра голода провоцирует прием пищи у сытого животного, а стимуляция центра насыщения прерывает его. Разрушение центра голода вызывает отказ от потребления пищи (афагия), что часто приводит к гибели животного. Электрическая стимуляция латерального ядра гипоталамуса увеличивает секрецию слюнных и желудочных желез, желчи, инсулина, усиливает моторную деятельность желудка и кишечника. Повреждение центра насыщения увеличивает прием пищи (гиперфагия). Практически сразу после такой операции животное начинает есть много и часто, что приводит к гипоталамическому ожирению. При ограничении пищи масса тела уменьшается, но как только ограничения снимается, вновь проявляется гиперфагия, снижающаяся лишь при развитии

ожирения. Эти животные проявляли также повышенную разборчивость при выборе пищи, предпочитая наиболее вкусную. Ожирение, следующее за повреждением вентромедиального ядра гипоталамуса, сопровождается анаболическими изменениями: изменяется обмен глюкозы, повышается уровень холестерина и триглицеридов в крови, снижается уровень потребления кислорода и утилизации аминокислот. Электростимуляция вентромедиального гипоталамуса уменьшает секрецию слюнных и желудочных желез, инсулина, моторику желудка и кишечника. В норме одним из важных (но не единственным) факторов пищевого поведения является уровень глюкозы в крови. Ее концентрация весьма точно отражает энергетическую потребность организма. В латеральном ядре гипоталамуса имеются глюкорецепторы (нейроны, в мембране которых есть рецепторы к глюкозе), которые тормозятся при увеличении уровня глюкозы крови. Глюкорецепторами вентромедиального ядра первично активируются глюкозой. Гипоталамические центры получают информацию и от периферических глюкорецепторов, находящихся в печени, каротидном синусе, стенке желудочно-кишечного тракта. Таким образом, глюкорецепторы гипоталамуса, интегрируя информацию, получаемую по нервным и гуморальным путям, участвуют в контроле приема пищи. Получены многочисленные данные об участии других мозговых структур в контроле приема пищи. Афагия (отказ от пищи) и адипсия (отказ от воды) наблюдаются после повреждения бледного шара, красного ядра, покрышки среднего мозга, черной субстанции, височной доли, миндалины. Гиперфагия (обжорство) развивается после повреждения лобных долей, таламуса, центрального серого вещества среднего мозга.

Человек – не единственный из живых существ, которые едят, не испытывая голода; потребление пищи зависит не только от актуальной потребности и психологических факторов, но и от предполагаемого момента следующего кормления и ожидаемого расхода энергии. Это «питание впрок» не компенсирует существующий дефицит энергии, а обеспечивает ее запас на будущее. Как у человека, так и у животных прием пищи прекращается задолго до того, как в результате ее усвоения исчезнет дефицит энергии, приведший к появлению голода. В процессе приема пищи происходит преабсорбтивное насыщение, вызванное стимуляцией обонятельных, вкусовых рецепторов, механо- и хеморецепторов желудочно-кишечного тракта. Повышение доступности глюкозы, возрастание теплопродукции при переваривании пищи и изменение метаболизма жиров влияют на центральные рецепторы и вызывают постабсорбтивное насыщение.

Кроме физиологических факторов, в регуляции пищевого поведения участвуют множество психологических факторов. Следует различать понятия «голод» и «аппетит». Если голод - это физиологическое состояние, возникающее при возбуждении соответствующих рецепторов, то аппетит – это избирательное влечение к определенной пище, эмоциональное состояние, сопровождающее процесс еды. Аппетит тоже часто имеет физиологическую основу (стремление к соленой пищи при дефиците соли, индивидуальная непереносимость какой-либо пищи и т.д). Несмотря на врожденный характер пищевых реакций, в регуляции приема пищи важная роль принадлежит условнорефлекторным механизмам. Общеизвестно влияние на аппетит вида, запаха и вкуса пищи. Степень наполнения желудка также влияет на аппетит. Хорошо известна зависимость приема пищи от температуры окружающей среды: низкая температура стимулирует прием пищи, высокая - тормозит.

Конечный приспособительный эффект всех механизмов, участвующих в пищевом поведении, состоит в приеме количества пищи, сбалансированного по калорийности с расходуемой энергией. Этим достигается постоянство массы тела. Однако с помощью пищи человек удовлетворяет как гомеостатические, так и гедонистические потребности. Это является основной причиной переедания и, следовательно, приобретения лишней массы тела современным человеком. Психологические факторы лежат в основе таких нарушений пищевого поведения, как нервная анорексия и нервная булимия, которые могут вызвать тяжелые нарушения жизненных функций.