Понятие о функциональном состоянии ЦНС. Модулирующая система мозга

В нейрофизиологии под функциональным состоянием понимается уровень активности ЦНС, необходимый для осуществления текущей деятельности. К этому понятию близки понятия «функциональный уровень», «уровень бодрствования», «центральный тонус». Головной мозг обладает способностью изменять свое функциональное состояние в зависимости от характера поведения и информационной деятельности. Выделяют девять уровней функционального состояния в пределах возможных уровней активности: кома, глубокий сон, поверхностный соне, дремота, пробуждение, спокойное бодрствование, активное бодрствование, эмоциональное возбуждение, сверхвозбуждение (Линдсли, 1960). Способность к саморегуляции позволяет головному мозгу не только оптимально регулировать поведение, длительно сохранять высокую работоспособность, но и выбирать для этого наиболее экономный режим работы нейронных систем.

Мысль о саморегуляции мозговой деятельности была впервые высказана И.М.Сеченовым, который в работе «Рефлексы головного мозга» (1963) указывал на существовании в мозге специальных «усиливающих» и «задерживающих» механизмов. Изучение этих механизмов активно началось после открытия итальянским нейрофизиологом Дж. Моруцци и Х.Мэгуном в 1949 году функций ретикулярной формации ствола мозга. Позже были описаны функции неспецифических медиальных ядер таламуса. Эти структуры были объединены в неспецифическую модулирующую систему головного мозга, или лимбико-ретикулярный комплекс. В настоящее время в эту систему, кроме названных структур, входят желатинозная субстанция спинного мозга, базальные отделы переднего мозга, включая преоптическую область, новая кора. Лимбическая система также участвует в модуляции уровня активности. Таким образом, неспецифическая система – это объединение взаимосвязанных структур на всех уровнях ЦНС, обеспечивающих генерализованную регуляцию уровней активностей всего головного мозга и отдельных его образований. Структуры неспецифической системы различаются по медиаторным системам и характеру регулирующих влияний.

Стволовые структуры можно упрощенно разделить на активирующие и инактивирующие. Активирующие – это норадренэргические структуры (в частности, голубое пятно в дорсальной части моста) и дофаминэргические нейроны среднего мозга (черная субстанция). Инактивирующие – это серотонинэргические нейроны, сосредоточенне в ядрах шва продолговатого мозга и моста и центральном сером веществе среднего мозга. Неспецифические ядра таламуса можно рассматривать как ретикулярную формацию таламического уровня. Они получают афферентацию не только от сенсорных систем, но и из ретикулярной формации, гипоталамуса, стриатума и новой коры. Корковые проекции диффузны, но возможны и избирательные влияния на отдельные корковые поля. Таламические ядра опосредуют активирующие влияния ретикулярной формации на КБП. Корковый уровень модулирующей системы оказывает регулирующие влияния на нижележащие структуры. Характер влияний определяется множеством факторов, например, активация наблюдается при мыслительной деятельности, во время воспоминаний и пр. Стимуляция корковых структур лимбической системы вызывает выраженную активацию.

Обобщая сказанное, назовем основные источники активации:

- внутренний, связанный с биологическими потребностями, которые возникают при изменениях внутренней среды организма (например, снижение уровня глюкозы, повышение концентрации солей или уровня половых гормонов в крови);

- воздействие раздражителей внешней среды – интенсивная сенсорная стимуляция приводит к повышению, а сенсорная депривация - к снижению центрального тонуса;

- нисходящие корковые влияния, в том числе и произвольная активация.