Тип Microsporidia Микроспоридии

Небольшая группа (300 видов) облигатных внутриклеточных паразитов почти всех крупных групп животных – от одноклеточных до позвоночных (наиболее распространены у членистоногих и у костных рыб. Растительные организмы микроспоры не поражают. Имеются основания предполагать, что почти каждый вид насекомых и других членистоногих имеют свой специфический вид микроспоридий, в этом случае количество видов может составлять более миллиона.

Все без исключения - безжгутиковые, очень мелкие (не превышающие 20 мкм на стадии споры). Для микроспор характерно: одно- или двуядерный зародыш (спороплазма), присутствие в клетках необычных для эукариот 70S-рибосом (и некоторых других сопряжённых признаков, типичных для прокариот), наличие хитина в составе оболочки споры, первичное отсутствие митохондрий и жгутиков (или были утрачены), а также наличие крайне своеобразного экструзионного (выталкивающий) аппарата, состоящего из свернутой полярной стрекательной нити.

Для многих характерен сложный жизненный цикл, в простейшем варианте включающий две стадии: одноклеточную спору и многоядерный меронт. Процесс инвазии осуществляется посредством спор, которые с пищей попадают в организм хозяина. Полярная нить выворачивается осмотически, энергии такого экструзионного процесса достаточна для того, чтобы пронзить клеточную мембрану, саму клетку и даже оболочку цисты. Через образовавшееся отверстие полярная нить, достигающая длины в несколько сотен микрометров, вводит амебоидного зародыша в клетку (обычно эпителиальную) хозяина.

Внутри этой клетки зародыш паразита превращается в слабодифференцированный меронт, который располагается внутри паразитофорных вакуолей, а обычно свободно пребывают в цитоплазме клетки-хозяина. Меронт проходит, как правило, через несколько циклов бесполой шизогонии (или мерогонии). Деление ядра у меронтов происходит как внутриядерный митоз. В ходе спорогонии появляются более сложно структурированные споробласты; у некоторых видов наблюдаются и мейотические деления ядра. Они вновь дают начало инфекционным спорам, которые с калом, мочой или с трупами своих хозяев попадают во внешнюю среду или же вместе с организмом хозяина поедаются следующим хозяином.

Виды Microspora имеют важное практическое значение как возбудители болезни гусениц тутового шелкопряда (Nosema bombicis), пчелиной дизентерии (Nosema apis), а также некоторых болезней рыб (различные виды Glugea).

НАДТИП» АМЕБОИДНЫЕ

Полифилитическая группа гетеротрофных одноклеточных, обладающие следующими синапоморфиями. Имеют псевдоподии, которые, согласно современным представлениям, никогда не содержат микротрубочек в качестве стабилизирующих и двигательных элементов. Псевдоподии используются для захватывания добычи, а у бентосных форм и для локомоции. Возможно, амебоидное движение должно рассматриваться как примитивный признак эукариотных клеток. Различают несколько форм псевдоподий: широкие с тупым концом лобоподии, тонкие неветвящиеся филоподии, тончайшие анастомозирующие цитоплазматические выросты — ретикулоподии, или ризоподии, и, наконец, тонкие нитевидные неанастомозирующие аксоподии. Скелет лобоподии и фило­подии представлен, как правило, актиновыми микрофиламентами, внутри ретикулоподии обнаруживают­ся одиночные неупорядоченные микротрубочки, а осевой скелет аксоподии состоит из хорошо органи­зованных микротрубочек. Эти существенные разли­чия в строении псевдоподий связаны с различными механизмами движения клетки. Например, солнечни­ки используют для передвижения механизм сбор­ки/разборки микротрубочек, в результате чего одни аксоподии удлиняются, другие — укорачиваются, а сама клетка перекатывается по субстрату. Некоторые протисты эффективно используют аксоподии в ка­честве гребных пластинок, активно передвигаясь в толще воды.

Ретикулоподии практически не используются для передвижения. Чаще всего они образуют ловчую сеть и захватывают мелкие организмы для питания.

Филоподии наряду с лобоподиями чаще других псевдоподий используются для движения. Но и здесь, несмотря на их большое сходство в строении, меха­низмы движения могут быть совершенно различны­ми. Механизм собственно амебоидного движения пы­тались выяснять в многочисленных исследованиях, которые и в настоящее время еще далеки от заверше­ния.

При амебоидном движении клетки могут образо­вывать 1 псевдоподию или несколько, активно меняя форму тела. Другие амебы могут передвигаться до­вольно быстро, практически не изменяя формы тела. Считается, что контакт с субстратом — необходимое условие амебоидного движения. Жгутики и центриоли также полностью отсутствуют. Амебоидные протесты по большей части асимметричны, но некоторые, имеющие скелет, обладают радиальной симметрией. Половой процесс установлен пока только в исключительных случаях. Размножение происходит путём парного или множественного деления. Как правило, мелкие формы имеют одно ядро, тогда как крупные часто многоядерные.

К этой группе относятся хорошо известные амёбы, а также таксоны, включающие многие другие морские, пресноводные и почвенные организмы, способные формировать псевдоподии.

Три основные группы амебоидных простейших — это амёбы (Caryoblasta, Heterolobosa и Amoebozoa), фораминиферы (Foraminiferea) и Actinopoda (Radiolaria, Acantharea и Heliozoa).