Уровня СМФП в области левой (s.) и правой (d.) миндалин (Amygd.) в период 8 страница

Исследования механизмов и нейрофизиологических коррелятов общности явлений в разных звеньях мозговой системы, дальнейший анализ и систематизация кодовых паттернов будут, по-видимому, способствовать выяснению видовых характеристик (принципов!) отражения словесных сигналов в мозгу разных людей.

Приведение этих данных в настоящей главе было необходимо для анализа или, точнее, пересмотра представлений о месте и способе хранения информации в долгосрочной памяти, о локализации так называемых энграмм памяти. Распределенность кода при значимости его элементов, обнаруженных, в частности, в подкорковых нейронных популяциях, позволяет выдвинуть гипотезу о распределенном характере матрицы долгосрочной вербальной памяти и о значении подкорковых образований для распределенного хранения.

Исследуя форму нейронных разрядов при проведении тестов на краткосрочную память с предъявлением часто и редко встречающихся в речи известных слов и незначимых триграмм, П. В. Бундзен (Бехтерева и др., 1973) показал зависимую от степени известности слова и таким образом от базиса долгосрочной памяти динамику стабилизировавшихся по форме разрядов. Стабилизация по форме была кратковременной и появлялась при восприятии слова и его воспроизведении в случае предъявления часто встречающихся в речи известных слов, обнаруживалась более продолжительно в импульсной активности при предъявлении редко встречающихся известных слов и наблюдалась на протяжении всего удержания в памяти, причем с тенденцией распространения по пространству (популяции). На основе экспериментальныхисследований (Rosenthal, 1967; Ходоров, 1969; Machek, Pavlik, 1973; Вислобоков, 1974) можно предположить, что это явление отражает определенное состояние мембран нервных клеток, предположительно соотносимое с процессами, лежащими в основе активации или формирования базиса долгосрочной памяти. Обнаружение этих явлений в подкорковых структурах подтверждает вероятность представлений о распределенном, не только корковом, но и подкорковом расположении (хранении) матриц долгосрочной памяти.

Если позволить себе некоторое отступление и вспомнить статью Лешли «В поисках энграмм» (Lashley, 1966), то, вероятно, именно распределенностью памяти хотя бы частично можно объяснить сложности, которые встречались и будут встречаться на пути поиска энграмм. Нет оснований представлять себе память структурно отделенной от деятельности, хотя опыт клиникофизиолого-анатомических сопоставлений и показывает особую значимость ряда образований мозга для нормального протекания процессов памяти. Если стоять на позициях распределенного хранения долгосрочной памяти, можно рассмотреть под определенным углом зрения затянувшиеся споры об уровнях замыкания условного рефлекса и об идентичности, и, наоборот, о различиях понятий «условный рефлекс» и «временна^ я связь». Формирование условного рефлекса основано на формировании соответствующего базиса долгосрочной памяти. С другой стороны, условный рефлекс есть форма выражения долгосрочной памяти. Долгосрочная память, не имеющая, повидимому, строго определенного уровня формирования и хранения, а являющаяся функцией очень многих пространственно распределенных нервных клеток, и определяет нередко удивлявшую экспериментаторов возможность формирования пусть не классического условного рефлекса, а временно^ й связи при филогенетическом или хирургически детерминированном неучастии высших отделов мозга. С другой стороны, условный рефлекс, формирующийся у высших животных и у человека, протекающий при участии коры больших полушарий, нельзя себе представлять как процесс, где матрица памяти, ответственная за замыкание условной связи, имеет строго определенный, только корковый уровень. Даже самый простой условный рефлекс, затрагивая по ходу предъявления индифферентного (условного!) и безусловного сигналов разные уровни мозга, оставляет в них иногда, по-видимому, неизгладимые следы. Этих следов при длительном повторении одного и того же условного рефлекса может становиться меньше за счет процесса оптимальной минимизации системы, обеспечивающего деятельность и находящегося в известной мере в конкурентных отношениях с процессом распределения (не распределенности!) хранения памяти. Это приводит к тому, что даже для тех организмов, для которых задаваемая условно-рефлекторная деятельность является адекватной по сложности, любой условно-рефлекторный процесс при упрочивании начинает базироваться на распределенной, но оптимально минимизированной матрице памяти.

Переходящие из статьи в статью, из монографии в монографию данные Пенфильда о возможности наблюдать развернутые картины прошлого опыта при электрической стимуляции некоторых зон коры и глубоких отделов височных долей мозга, позволившие ему выдвинуть представления о коре и этих зонах, в частности, как о хранилище прошлого опыта и соответственно - о более глубоком структурном уровне высшей интегративной деятельности в мозгу, тоже, по-видимому, могут быть рассмотрены и с иных позиций. Если матрица долгосрочной памяти распределена, то при стимуляции коры и других зон эпилептического мозга, характеризующегося в определенные фазы болезни сочетанием исключительной проводимости и разных по локализации доминантных эпилептогенных очагов, могла быть активирована вся матрица, в которой хранилась память этого прошлого опыта, где бы ни находились ее звенья, по принципу, аналогичному ассоциативному поиску при мыслительных операциях.

То, что феномен воспроизведения прошлого опыта наблюдался при операциях по поводу эпилепсии при электрической стимуляции не только височной коры, но и медиобазальных отделов височной доли, нередко заставляло считать уже эти структуры хранилищами памяти. Имея в активе большой опыт стимуляции мозга разных больных, подтвердивший распределенность памяти (Вартанян, 1976; Смирнов, 1976; John, 1976; Ojemann, 1977a, 1978a; Смирнов, Бородкин, 1979), результаты электрической стимуляции коры и глубоких отделов мозга во время операций по поводу эпилепсии, по-видимому, можно рассматривать следующим образом. Они свидетельствуют о том, что стимулируемая зона коры или глубоких отделов мозга - значимый элемент матрицы памяти индивидуального опыта. Эти результаты, особенно если учесть свойства эпилептического мозга, не свидетельствуют в пользу положения, что кора или медиобазальные структуры височной доли являются единственными кладовыми, центрами этой памяти.

Распределенность памяти должна, несомненно, учитываться не только при изучении мозгового обеспечения мыслительных, но и всех других процессов здорового и больного мозга. Так, участие коры головного мозга в обеспечении основных процессов жизнедеятельности здорового и больного организма, показанное в трудах К. М. Быкова (Быков, 1947; Быков, Курцин, 1960) и его сотрудников, свидетельствует о существовании значимого в норме, искусственно сформированного у здорового организма или созданного болезнью коркового звена системы, имеющей, как известно, множество преимущественно подкорковых звеньев. Местный эпилептогенный очаг при эпилепсии, являющейся болезнью всего мозга и, по- видимому, организма в целом, есть закрепившаяся реакция мозга на поражение, местный элемент распределенной матрицы долгосрочной памяти. Такая трактовка позволила предположить в комплексном лечении целенаправленное воздействие, предположительно дезинтегрирующее именно память, обеспечивающую устойчивость этой патологической реакции. Результаты такого вмешательства достаточно обнадеживающие. Эпилептогенный очаг на ЭЭГ при формальной аналогии с процессами на нейронном уровне может быть сопоставлен с устойчивым паттерном-кодом на предъявление неизвестного слова, где устойчивость паттерна служила фактором, способствующим формированию базиса долгосрочной памяти в мозгу «больных паркинсонизмом. Более того, длительно существующий или воспроизводящийся в той же зоне мозга эпилептогенный очаг является уже и биоэлектрическим коррелятом долгосрочной памяти. При эпилепсии местный эпилептогенный очаг на ЭЭГ не только сформировал «память» данной реакции, но и трудности ее забывания, перевода в латентную форму, причем динамика биоэлектрической активности в зоне эпилептогенного очага свидетельствует о разных ее состояниях.

При анализе динамики паттерна-кода, наблюдавшейся при предъявлении хорошо известных слов, быстрое исчезновение паттерна-кода было отнесено за счет тормозящего влияния долгосрочной памяти. Как указывалось, торможение (угнетение) местного эпилептогенеза было достигнуто за счет воздействия, имитирующего биоэлектрические проявления важнейшего компонента сложного многопланового процесса памяти - забывания, дезинтеграции, угнетения (торможения) местной памяти о болезни.

Аналогия между данными нейрофизиологии психической деятельности и результатами нейрофизиологического изучения больного мозга была названа «формальной». И действительно, внешне это выглядит именно так. Однако длительное полиметодическое изучение здорового и больного мозга человека заставляет думать не только о чертах различия, но и об общности многих, внешне разных проявлений здорового и больного мозга и о трансформациях механизмов, исходно присущих здоровому мозгу, в патологические проявления. Очень важно, в том числе и в практических целях, уловить в патологических проявлениях отзвуки механизмов здорового мозга. Это станет возможным при более глубоком проникновении в законы деятельности и здорового, и больного мозга.

Распределенный характер хранения памяти обнаруживается в самых различных наблюдениях. Однако вопрос о том, какова роль различных образований мозга в процессах памяти, очень сложен. В подавляющем большинстве случаев вопрос должен и может анализироваться в связи с характером деятельности, общим функциональным состоянием мозга и его индивидуальным формированием. Именно в соответствии с этим и могут рассматриваться результаты лечебной экстирпации и точечной электрической стимуляции некоторых зон мозга человека.

Хотя в последние годы опубликованы данные, позволяющие предположить, что после разрушения медиобазальных отделов височных долей внешне проявляющиеся нарушения памяти, как, например, невозможность фиксации текущего опыта, связаны более с нарушением считывания, основные положения, показанные в эксперименте в конце 30-х годов (феномен Клювера- Бюси) и подтвержденные в клинике, остаются в силе. Разрушение этих областей мозга как бы прекращает возможность научения, хотя и не снижает заметно интеллектуальных функций, связанных с использованием прошлого опыта. При двухстороннем разрушении медиобазальных отделов височных долей больной разговаривает вполне осмысленно, производит впечатление интеллектуально сохранного человека, но стоит ему отвернуться или просто отвлечься чем-либо, как он вновь здоровается с тем, с кем разговаривал несколько минут назад. Он не может выполнить простейшего задания, если оно связано с удержанием в памяти последовательности даже нескольких операций. С течением времени утраченные способности восстанавливаются незначительно или не восстанавливаются совсем. Наличие сходной картины при склерозе сосудов мозга не противоречит представлению о ведущей роли медиобазальных структур мозга в этих расстройствах. Общее нарушение мозгового кровоснабжения может особенно сильно отразиться именно на этих структурах, ибо их кровоснабжение и в норме достаточно скудно, а заболевание лишь усугубляет проявления этой недостаточности. Важность медиобазальных отделов височных долей для функций памяти, а следовательно, и мыслительных функций требует уточнения стороны преимущественного поражения медиобазальных отделов височных долей у больных эпилепсией при решении вопроса об операции. Свойство эпилептического мозга формировать так называемые зеркальные очаги эпилептогенеза, имеющие несомненное отношение не только к процессам передачи информации в мозгу, ной к функции памяти, при длительно текущей эпилепсии определяет не просто желательность, а прямую необходимость использования долгосрочных вживленных электродов для уточнения стороны первичного или преимущественного поражения. Исходно билатеральное поражение медиобазальных отделов височных долей, в принципе, возможно, но встречается достаточно редко. Тщательное клиническое обследование с учетом нейрофизиологических и биохимических данных позволит решить, какая из двух симметричных зон способна к реабилитации в случае экстирпации одной из них с лечебными целями. Однако эти вопросы уже далеко выходят за рамки собственно проблемы памяти и, кроме того, специально рассмотрены в книге Н. П. Бехтеревой с соавторами (1978) и ряде других работ.

Полиметодический подход к исследованию механизмов мозга, преимущества которого были рассмотрены нами специально в первой главе, несомненно, должен быть использован и при изучении механизмов памяти. Наряду с данными анализа физиологических показателей жизнедеятельности мозга важным компонентом комплексного метода его изучения является, как известно, исследование результатов

точечной электрической стимуляции.

К настоящему времени в результате стимуляции мозга при одномоментных стереотаксических операциях и в процессе диагностики и лечения методом вживленных электродов накоплен уже значительный материал не только о структурно-функциональной организации мозга, ноив отношепии изменения краткосрочной памяти и процессов считывания из долгосрочной в зависимости от области и характера воздействия, более или менее жестко связанных с изменениями состояния и других функций мозга (Смирнов, 1976; Ojemann, 1977b, 1978a, и др.).

При электрической стимуляции гиппокампа или его извилины у больных эпилепсией наблюдались явления типа антеро- и ретроградной амнезии. Они продолжались от нескольких секунд до нескольких недель в зависимости от интенсивности и длительности стимуляции. Больной в эти секунды или недели может забыть то, что непосредственно предшествовало воздействию, и не запоминает текущих событий, долговременная же память не страдает, а непосредственное воспроизведение заданий иногда даже улучшается. Полиметодический подход к оценке физиологических коррелятов развивающихся нарушений памяти и появление их одновременно с признаками функционального выключения мозга (разряд после действия на ЭЭГ) объясняют сходством явлений, имевших место при экстирпации и некоторых видах стимуляции мозга, свидетельствуют о целесообразности отнесения наблюдавшихся дефектов памяти именно за счет выключения данных медиобазальных образований височной доли и лишний раз подчеркивают необходимость осторожности при физиологической оценке эффектов так называемого стимулирующего воздействия.

Преходящие, слабо выраженные изменения памяти наблюдались при стимуляции передних отделов поясной извилины (Whitty, Lewin, 1960; Fedio, Ommaya, 1970). Восприятие (запоминание) невербальных сигналов было затруднено при стимуляции правого мамиллоталамического тракта (Ojemann, 1971). Отсроченное непостоянное улучшение вербальной памяти имело место после лечебных электрических стимуляций коры мозжечка (Riklan et al., 1976). Эти изменения наблюдались одновременно с нормализацией эмоционально-мотивационного состояния больных и рассматривались как вторичные по отношению к данным эмоциональным сдвигам и подавлению активности эпилептогенного очага.

Специальное исследование памяти и внимания у больных эпилепсией предприняли в нашей лаборатории А. Н. Шандурина и Г. В. Калягина (1979) при электростимуляции гиппокампа, его извилины, септальных ядер свода, передней комиссуры, срединного центра, интраламинарных, вентролатеральных и передневентральных ядер таламуса, мезэнцефальной ретикулярной формации и некоторых зон неокортекса. Исследование показало, что под влиянием электростимуляции, независимо от точки приложения тока, наибольшей изменчивостью обладала вербальная и невербальная долговременная память, устойчивость и переключаемость внимания. При электростимуляции структур правого полушария несколько больше изменялась динамика объема кратковременной образной памяти, левого - объема кратковременной памяти на цифры. При этом правосторонние воздействия чаще вызывали динамику объема внимания, левосторонние - его устойчивости. Электростимуляция таламических ядер и мезэнцефальной ретикулярной формации вызывала обычно одновременное изменение кратковременной и долговременной вербальной и образной памяти, сочетавшееся с изменениями внимания. Изменения отдельных видов памяти, часто (но не всегда) не связанные с динамикой объема внимания, наблюдались при электрической стимуляции медиобазальных образований левой височной доли. При этом могли обнаруживаться одновременные изменения кратковременной и долговременной образной памяти, кратковременной зрительной вербальной памяти, в последнем случае при одновременном изменении объема внимания. Изменения и внимания, и памяти были различными при стимуляции медиобазальных структур височной доли и срединных структур мозга. При электростимуляции таламических и мезэнцефальных структур чаще изменялся объем внимания и слуховая кратковременная память, а при электростимуляции медиобазальных отделов височных долей - устойчивость и переключаемость внимания и вербальная и образная зрительная кратковременная память. В исследовании показано дифференцированное влияние электростимуляции различных образований медиобазальных отделов височной доли, в частности, гиппокампа и миндалины, на динамику мнестических функций разных модальностей.

Специально исследовалась динамика фаз мнестической функции при электростимуляции. Электростимуляция ядер таламуса чаще вызывала изменения объема кратковременной вербальной памяти, а при электростимуляции медиобазальных образований - изменения отсроченного воспроизведения заученного до воздействия вербального материала. Следует подчеркнуть, что детальное изучение изменений памяти при электростимуляциях вышеуказанных структур выявило и другие изменения памяти, в частности, в форме ее дезинтеграции. 30 % электрических стимуляций этих образований сопровождались изменениями речи в виде ускорения или замедления ее темпа, дизартрии, аномии и др., 20 % - изменениями «схемы тела».

Не детализируя специально этого вопроса, авторы указывают, что электростимуляция редкими импульсами (3-6 Гц), собственно стимулирующее воздействие на миндалину вызывали улучшение зрительной вербальной памяти при повышении показателей психической деятельности.

Изучение эффектов не только отдельной электростимуляции, но и результатов курса лечебных стимуляций неспецифических таламических ядер показало, что улучшение кратковременной и долговременной памяти отмечается наряду с общей нормализацией психических функций. Положительная динамика этих функций, в свою очередь, коррелировала с уменьшением проявлений эпилептогенеза. В работах Мильнер (Milner, 1970), А. Р. Лурия (1974), Н. К. Киященко с соавторами (1975) широко представлена гипотеза о модально неспецифических влияниях подкорковых структур мозга на память.

Данные А. Н. Шандуриной и Г. В. Калягиной (1979) свидетельствуют о модальноспецифическом влиянии одних и модально-неспецифическом - других образований мозга на краткосрочную память. Так, слуховые виды краткосрочной памяти чаще изменяются при электростимуляции таламических и мезэнцефальных структур, зрительных, медиобазальных отделов височной доли. Изменения памяти при стимуляции гиппокампа были модальнонеспецифическими, ивто же время именно эта структура во многом определяла состояние функции памяти. Ключ к пониманию причин различия указанных выше результатов - в методике исследования. Как известно, многие исследователи в области нейропсихологии основываются в своих построениях на динамике психических функций при массивных поражениях мозга. Точечные электрические стимуляции, одномоментные или в виде целого курса лечебных стимуляций, позволяют получить значительно более тонкие данные о структурно-функциональной организации мозга и, в том числе о мозговой организации памяти. Изменения памяти при точечной электрической стимуляции глубоких структур мозга рассмотрены в ряде монографических работ. Значительные изменения краткосрочной памяти в этихусловиях наблюдал В. М. Смирнов (1976).

Им описаны сверхоптимальные состояния, при которых наряду с общей психической активацией может почти вдвое (!) увеличиваться объем краткосрочной памяти. Такого рода эффекты отмечены, в частности, при электрической стимуляции срединного центра зрительного бугра. В. М. Смирнов указывает также, что по количеству зон, точечная электрическая стимуляция которых вызывала изменения памяти, на первом месте стоят ядра таламуса - подушечное и заднелатеральное. Значительное количество точек, электростимуляция которых вела к изменению краткосрочной памяти, обнаружено в области вентролатерального ядра и срединного центра зрительного бугра и бледного шара, а также мезэнцефального отдела ствола. В. М. Смирнов подчеркивает, что эффекты электрической стимуляции этих зон мозга на краткосрочную память существенно зависели от общего функционального фона. В соответствии с этим они могли варьировать в случае повторной стимуляции той же зоны даже при использовании тех же характеристик тока или не проявляться совсем.

Для оценки физиологической сущности эффекта, развивающегося при электрической стимуляции различных зон мозга, важно было учитывать характеристики используемых электрических воздействий. Эта задача облегчалась тем, что в процессе диагностики и лечения методом вживленных электродов не только использовалась стимуляция короткими (1 мс) прямоугольными импульсами различной частоты, но и применялась точечная поляризация постоянным током до 1 мА, приводящая к временному местному угнетению функций мозга. Сравнительный анализ данных показал, что эффекты электрической стимуляции частотой 50 имп./с приближались к явлениям, характерным для микрополяризации. Следовательно,

истинный эффект стимуляции по крайней мере ряда мозговых зон наблюдается только при воздействии редкими импульсами - 4, 8, 10 имп./с. Увеличение объема краткосрочной памяти при электрической стимуляции бледного шара и некоторых зон мезэнцефальных отделов ствола с частотой 50 имп./с дает, следовательно, основания полагать, что в пределах указанных образований мозга имеются зоны, в естественных условиях тормозящие эти процессы.

Многолетние исследования памяти при электрической стимуляции мозга отражены в трудах Оджеманна (Ojemann, Fedio, 1968; Ojemann, 1978а). В работах 1968 года он показывает, что электрическая стимуляция подушки зрительного бугра может привести к невозможности или ошибочности называния предмета при сохранности экспрессивной речи и забывании изображения, предъявленного непосредственно перед стимуляцией. Используя методику изучения вербальной памяти с одновременным отвлечением внимания, Оджеманн (Ojemann, 1978a) исследовал влияние электрической стимуляции вентролатерального ядра таламуса (у больных паркинсонизмом во время стереотаксических операций) и коры (во время краниотомии с целью иссечения эпилептогенных очагов у больных эпилепсией).

Электрическая стимуляция проводилась на фоне предъявления стимулов, помехи (отвлечения внимания) или в момент активации словесной командой долгосрочной памяти: предлагалось назвать предъявленный на слайде предмет. Статистически значимые различия краткосрочной вербальной памяти обнаружены при стимуляции левосторонних ядер зрительного бугра. Стимуляция вызывала уменьшение числа ошибок в ответе, если совпадала с заданием, и увеличение - если совпадала с ответом. Стимуляция во время отвлечения внимания на правильность ответа не влияла. Одновременно было отмечено, что стимуляция левого таламуса вызывает специфическую реакцию настораживания, которая фиксирует внимание на предъявляемой вербальной информации. Исследования долгосрочной памяти у больных после операции показали, что стимуляция левосторонних ядер зрительного бугра влияет не только на краткосрочную память, но и на долгосрочную.

Большой интерес представляет описанное Оджеманном уменьшение аномии, возникшей при стимуляции левого вентролатерального ядра у больного после инсульта за несколько лет до стереотаксической операции, а также предположение об участии левого вентролатерального таламуса в обеспечении смысловой памяти. При стимуляции медиальной центральной зоны левого вентролатерального ядра таламуса правильное называние предметов нарушалось, причем зона ядра, стимуляция которой приводила к нарушению данного вида долгосрочной памяти, была территориально меньше зоны, стимуляция которой влияла на краткосрочную память. Наряду с этими данными было показано влияние левого вентролатерального ядра на речевую функцию (Ojemann, Ward, 1971; Ojemann, 1977a). При этом области, стимуляция которых влияла на память и речь, перекрывали друг друга, имели и общие и различные зоны (заднелобная, теменная и височная кора у больных эпилепсией).

Нарушения называния предметов возникли при стимуляции левой теменно-височной области. Изменения краткосрочной памяти выявлялись при стимуляции зоны теменной и височной коры, прилежащей к речевой области.

О возможности наблюдать изменения памяти при электрической стимуляции тех же зон мозга, которые использовались в качестве лечебных мишеней, пишет и Сем- Якобсен (Sem-Jacobsen, 1968). Он указывает, что в этих условиях возможны явления типа воспроизведения прошлого опыта (подобно тем, которые наблюдал Пенфильд) при стимуляции правой височной доли и области слева от третьего желудочка, передних и задних отделов лобных долей. Очень детально анализируя все эффекты стимуляции, Сем-Якобсен подчеркивает возможность одновременного наблюдения как изолированных реакций, так и их комплекса, в котором изменения памяти сочетались с изменениями речи, настроения, сознания, сердечно-сосудистыми и другими вегетативными реакциями. Эффекты в наблюдениях Сем-Якобсена были воспроизводимыми при повторных стимуляциях тех же зон.

Обобщая опыт исследования различных реакций мозга человека и животных во время точечных электрических стимуляций, Валенштейн (Valenstain, 1973) приходит к важному заключению в отношении, прежде всего, вызванных эмоциональнопсихических реакций. Видовое сходство анатомического строения мозга не является предпосылкой сходства реакций у разных больных при стимуляции одной и той же анатомической зоны. Что же касается эффектов стимуляции, которые могут расцениваться как связанные с нарушением, активацией или подавлением памяти, то они, по впечатлениям Валенштейна, не воспроизводятся жестко даже у одного и того же больного, а не только у разных больных. При этом Валенштейн рассматривает критически утверждения, по крайней мере, одной группы авторов - Пенфильда и его сотрудников, настаивавших на полной воспроизводимости картин прошлого опыта. Кстати, несмотря на то что по существу Валенштейн, повидимому, прав, его сомнения относительно этих эффектов могут быть проверены лишь в дальнейших исследованиях. Валенштейн полагает, что авторы, настаивавшие на их воспроизводимости, были под гипнозом представлений Зигмунда Фрейда, большая роль в которых отводится «подавленной памяти о прошлом».

Целенаправленный анализ данных, приводимых Валенштейном, Сем-Якобсеном, Пенфильдом и другими исследователями, показывает, что многие разночтения данных связаны с особенностями методических решений. Так, в работах Пенфильда полная воспроизводимость картин прошлого опыта при стимуляции одной и той же зоны мозга отмечалась при частых стимуляциях. После перерыва в стимуляциях эффект мог возникнуть, но быть отличным от предыдущих. Картина, извлекаемая из прошлого опыта, могла оказаться другой, чем после первых стимуляций. Такие же изменения эффектов во времени, но уже при стимуляции через вживленные электроды наблюдали Стивенс с соавторами (Stevens et al., 1969). Кстати, эту динамичность эффектов интересно и важно, по-видимому, в дальнейшем сопоставить

с динамичностью биоэлектрических паттернов-кодов.

Изучение влияний на процессы памяти различных мозговых зон важно само по себе как раздел фундаментальных исследований мозга человека. Оно имеет несомненное значение не только для понимания нормальной психической деятельности и различных проявлений нарушений психонервной памяти в клинике, но и для понимания основы устойчивости патологических состояний при болезнях мозга. И уже сейчас эта проблема важна потому, что, изучая, как именно память влияет на самые различные процессы, можно и нужно разрабатывать на этой основе пути и приемы воздействий, включающих как основной или дополнительный элемент направленную модуляцию процессов памяти.

Что же иллюстрируют приведенные хотя и не полные, но полученные с помощью разных подходов, а отсюда репрезентативные данные о мозговой организации памяти человека? Прежде всего, несомненно, что, хотя существуют зоны мозга, имеющие очень тесную связь с процессами памяти, данные записи физиологических показателей мозга и его электрической стимуляции свидетельствуют об организации памяти по распределенному принципу. Самые разные структуры и зоны этих структур имеют отношение к памяти, причем то обстоятельство, что связь ряда образований мозга с памятью не выявлена, может зависеть и от методической стороны исследования, и от направленности интересов исследователей. Создается впечатление не просто о системном характере организации памяти, а о множестве систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы памяти, имеющих общие для всех и различные для каждой из них звенья. Так, несомненно важное значение для памяти имеют медиобазальные отделы височной доли, причем, если отвлечься от того, что больной с двусторонним повреждением этих областей мозга при общении кажется интеллектуально сохранным, можно говорить об этих зонах мозга как важнейших для памяти. Но что значит - кажется интеллектуально сохранным? Это значит, прежде всего, что он владеет индивидуально сформированным и хранящимся в мозгу базисом памяти. Страдает при поражении медиобазальных отделов мозга перевод информации на долгосрочное хранение. Что же, долгосрочная память совсем не подвластна воздействиям? Весь опыт клиники диффузных и прежде всего сосудистых поражений мозга показывает, что и долгосрочная память может существенно нарушаться, или, точнее, нарушается возможность пользования всем этим богатством - считывания из долгосрочной памяти.