Лекция 22. Физиология зрительного анализатора

Фотобиологические реакции характерны практически для всех животных, не говоря уже о растениях. Фототаксис описан у простейших одноклеточных. Из сравнительной и эволюционной физиологии известны две линии эволюции органов зрения. Для первичноротых (кольчатых червей, моллюсков, членистоногих) описаны рабдомерные фоторецепторы, филогенетически происходящие от микроворсинок, локализованных на поверхности воспринимающих клеток. Для линии от кишечнополостных к иглокожим и далее к хордовым (позвоночные в их числе) характерны фоторецепторы, произошедшие от клеток, имеющих ворсинки. Это цилиарная (цилий-ресничка) линия. Реснички явились удобным объектом для эволюции в связи с возможностью увеличения площади воспринимающей поверхности, на которой белковые зрительные пигменты находятся в мембранносвязанном (биохимически наиболее выгодном) состоянии. Цилиарными по происхождению являются фоторецепторы глаз позвоночных.

Зрительный анализатор представляет собой совокупность воспринимающих, проводящих и анализирующих структур, осуществляющих функцию зрения. Сетчатка глаза чувствительна к световому излучению (электромагнитным волнам с длиной волны 390 – 760 нм) Считается что с помощью зрительного анализатора человек получает до 80—90 % всей информации об окружающем мире.

Рецепторный отдел включает сетчатую оболочку глаза, проводниковый отдел представлен зрительным нервов (II пара), центральный отдел расположен на разных уровнях головного мозга (латеральное коленчатое тело таламуса, корковый отдел в затылочной области, 17,18 и 19 поля по Бродману).

Орган зрения — глаз, состоит из глазного яблока, защитных приспособлений (наружные оболочки склера и роговица, слезный аппарат, веки, ресницы, брови) и моторного (двигательного) аппарата.

Преломляющая система глаза (роговица, стекловидное тело и хрусталик) построена в согласии с законами оптики. Основной линзой оптической системы глаза служит хрусталик, двояковыпуклая линза с переменным фокусным расстоянием (60±14 диоптрий). Процесс изменения кривизны хрусталика называется аккомодацией и осуществляется непроизвольно.

Аккомодацию осуществляет автономная нервная система, волокна которой иннервируют ресничную мышцу.

Хрусталик из-за эластичных свойств способен самопроизвольно становиться более выпуклым, уплощение его зависит от тяги, создаваемой ресничной мышцей, соединенной с боковой поверхностью хрусталика цинновой связкой. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы (рассматривание далеких предметов). Симпатические волокна, отходящие от краниального шейного ганглия, вызывают ее расслабление (для зрения вблизи). Контроль активности вегетативных нервов осуществляется корой больших полушарий мозга.

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке.

Автономная нервная система участвует и в оптимизации освещенности сетчатки, что достигается изменением просвета зрачка. Размер зрачка определяется активностью мышц радужной оболочки. Сокращение кольцевой мышцы зрачок суживает, сокращение радиальной, или дилататора – расширяет. Кольцевая иннервируется парасимпатическими двигательными волокнами ядра Эдингера-Вестфаля и цилиарного ганглия. Расширение зрачка (сокращение радиальной мышцы) осуществляется симпатическими влияниями, происходящими из нижних шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга (преганглионары) и краниального шейного ганглия (ганглионарные нейроны). Просвет зрачка увеличивается при эмоциональном напряжении (влияние гормонального пула катехоламинов).

Движения глаз осуществляются тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный), IV (блоковый) и VI (отводящий) парами черепных нервов.

При этом блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу, отводящий – наружную прямую, а глазодвигательный все остальные. Ядра этих нервов локализованы в стволе головного мозга.

Рецепторный отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочки и колбочки – нейросенсорные клетки, осуществляющие рецепцию света.

У человека насчитывается около 6 – 7 млн. колбочек и 110 – 125 млн. палочек. Фоторецепторы расположены неравномерно, колбочки в основном сгруппированы в центральной ямке, образуя желтое пятно, а палочки занимают преимущественно периферию. Палочки обладают большей чувствительностью и могут реагировать при действии нескольких фотонов.

На мембранах рецепторных клетках сетчатки локализованы светочувствительные пигменты – хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках родопсин, вколбочках — йодопсин и другие пигменты.

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид витамина А) и гликопротеида опсина. Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Так, палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм, а колбочки имеют три максимума в спектре поглощения – в синей (420 нм), зеленой (551 нм) и красной (558 нм) областях спектра.

Структура зрительных пигментов установлена. Они состоят из белка опсина, специфического для каждого зрительного пигмента, и хромофорной группы, зрительного пигмента.

Опсин имеет 348 аминокислотных остатков. Расположен на мембране внешнего (наружного) сегмента фоторецептора. Специфичен для голубого, зеленого и красного (йодопсин) пигмента.

Ретиналь одинаков для всех пигментов, это альдегид витамина А. Он способен под действием фотонов менять свою конформацию, процесс называется фотоизомеризацией. Переход занимает 10^-12 с.

После фотоизомеризации ретиналя опсин также трансформируется, при этом меняются физико-химические свойства молекулы. Один из продуктов фотоизомеризации метародопсин II запускает электрофизиологически важную последовательность событий в фоторецепторе.

С помощью регистрирующих электродов было установлено, что в темноте через мембрану палочек постоянно течет «темновой» ток, носителем которого выступают ионы Na⁺. В клетку постоянно входит положительный заряд, что имеет следствием некоторую исходную темновую деполяризацию ее мембраны (смещение потенциала достигает минус 40 мВ, что вдвое меньше равновесного потенциала для К⁺). Если палочка подвергается действию света, наступает гиперполяризация мембраны, связанная с закрытием натриевых каналов. Это обусловлено каскадом биохимических изменений, связанных с уменьшением концентрации цГМФ. Зависимое от цГМФ закрытое или открытое состояние натриевых каналов зависит от активации G-белка трансдуцина. Этот белок связывает ГТФ в присутствии метародопсина (образованного освещением родопсина). Последнее событие активирует фосфодиэстеразу, которая гидролизует цГМФ. Падение концентрации вторичного посредника закрывает натриевые каналы. При высоком содержании цГМФ (в темноте) фотозависимые натриевые каналы в плазмолемме наружного сегмента палочки открыты, на свету – закрыты.