Лекция 21. Физиология сенсорных систем.

Анализаторы (сенсорные системы) предназначены для обеспечения организма информацией об изменениях, происходящих в среде обитания и во внутренней среде организма.

Анализатор — совокупность периферических, проводниковых и центральных нервных образований, воспринимающих и анализирующих сигналы об изменениях внешней и внутренней сред организма.

Орган чувств — периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее изменения действующих факторов окружающей среды.

Рецепторы (сенсорные) – группы специализированных клеток, локализованных в органе чувств или внутренней среде организма, способных воспринимать, трансформировать и передавать в ЦНС информацию о действующих факторах среды.

Сенсорная система – система периферических (рецептор, орган чувств), коммуникативных (проводниковый отдел) и центральных нервных образований, обеспечивающих получение организмом информации о событиях во внутренней и внешней среде и управление активностью воспринимающих структур.

Афферентное звено сенсорных систем (рецепторы и проводящие пути) всегда превалирует над эфферентным. В любом смешанном нерве организма количество чувствительных волокон превышает количество двигательных, например, в блуждающем нерве порция афферентных волокон составляет 92%.

По направленности функциональной ответственности анализаторы делят на внешние и внутренние.

1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, деятельность которых воспринимается субъективно в виде ощущений.

2. Внутренние (висцеральные) анализаторы воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологического диапазона обычно не воспринимаются человеком в виде ощущений (рН крови, содержание в ней СО₂ артериальное давление и т.д.).

Отделы анализаторов. Согласно представлению, выдвинутому еще И.П.Павловым, все анализаторы имеет три функционально-анатомических отдела.

Периферический отдел анализатора представлен рецептирующими клетками. Для рецепторов характерна специфичность, модальность, или способность воспринимать определенный вид энергии действующего адекватного раздражителя (закон специфической энергии Мюллера).

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны (включая их отростки) стволовых и подкорковых структур ЦНС. Проводящие пути обеспечивают бездекрементное проведение сигналов в кору больших полушарий мозга с промежуточным анализом и уплотнением информации при передаче нервных импульсов в синапсах.

Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П.Павлову, состоит из двух областей: центральной («ядра», первичной), представленной специфическими нейронами, перерабатывающими поступающую импульсацию от проводниковой части анализатора, и периферической, вторичной, где популяции нейронов получают афферентные входы от периферических отделов разнообразных анализаторов.

Корковые проекции анализаторов называют также «сенсорными зонами».

Для анализаторов характерна высокая чувствительность к действию модально специфического раздражителя, определяемая не только свойствами рецепторов, но и функционированием коркового звена.

Установлены некоторые законы функционирования анализаторов.

Закон Вебера

Порог различения ПР=ΔI/I=const

описывает зависимость порога возникновения субъективного ощущения прироста интенсивности стимула от силы стимула.

В логарифмической форме эта зависимость выражается законом Фехнера

Интенсивность ощущения Еощ.=Кlg (ΔI/I)

Любопытно, что закономерности, описываемые законом Вебера – Фехнера были известны людям еще в Античную эпоху. Астрономы, в частности, Гиппарх, когда создавали шкалу звездных величин в зависимости от их яркости, воспользовались визуальными наблюдениями, т.е. свойствами своего зрительного анализатора. Современная классификация звезд по их светимости подтверждает то, что фактически Гиппарх первым установил логарифмический характер зависимости порога различения ощущений при работе зрительного анализатора, не сознавая этого.

При анализе активности афферентного звена многих анализаторов выявляется примерно та же закономерность. Ее удобнее описывать степенной функцией Стивенса

F= K(S-S₀)ⁿ

При значениях n=1 функция Стивенса является обычной функцией прямо пропорциональной зависимости, но при n<1 (как это бывает в большинстве внешних анализаторов) кривая, описывающая эту функциональную закономерность на графике, круто уходит вверх при небольших приростах аргумента. Это означает, что происходит уплотнение информации (фактически, математическое логарифмирование) на уровне рецепторов для передачи ее в сжатом виде в ЦНС.

Основные функции органов чувств и афферентных звеньев любых анализаторов определяются свойствами сенсорных рецепторов.

В сенсорной физиологии рецепторы делят на внешние (экстероцепторы) и внутренние (интероцепторы).

По модальности рецепторы классифицируют

– Механорецепторы (волосковые клетки – фонорецепторы, тельца Пачини, барорецепторы, рецепторы растяжения, мышечные веретена и т.д.)

– Терморецепторы (локализованные во внутренних органах и кожные)

– Хеморецепторы ()глюкорецепторы, осморецепторы, рецепторы обонятельнойй и вкусовой сенсорных систме)

– Фоторецепторы (палочки и колбочки, детектор инфракрасного излучения у змей)

– Электрорецепторы (у некоторых рыб и амфибий)

– Болевые рецепторы или ноцицепторы (часто полимодальные рецепторы и рецепторы ишемического состояния тканей).

Важнейшее свойство рецепторов – высокая избирательная чувствительность к действию адекватных стимулов обеспечивается структурными особенностями локализации их в тканях и наличием клеток–сателлитов. По наличию сопутсвующих рецептирующих клеток все рецепторы делят на две группы.

1.Первичные рецепторы, или первично-чувствующие рецепторы. Детектирование раздражителя происходит непосредственно окончанием сенсорного нейрона, локализованным на периферии (тело нервной клетки может быть и далеко от места действия стимула, в каком-нибудь сенсорном ганглии). Рецепторный потенциал и генераторный потенциал возникают в одной нервной клетке. Пример – Механорецепторы, проприоцепторы, ноцицепторы, хеморецепторы.

2.Вторичные рецепторы, вторичночувствующие рецепторы. Между окончанием сенсорного нейрона и местом перцепции стимула имеется вспомогательная рецептирующая клетка. Рецепторный потенциал возникает в рецептирующей сателлитной клетке, он синаптически активирует афферентный нейрон, в котором и генерируется генераторный потенциал. Пример – фоторецепторы, фонорецепторы внутреннего уха.

Механизмы рецепторного акта.

Действие раздражителя не приводит к передаче рецептору энергии, энергия в воспринимающей раздражение клетке уже запасена работой K⁺–Na⁺АТФазы. Только стимул в виде фотона, колебаний среды или изменения концентрации вещества инициирует трансдукцию сигнала.

Для рецептирующих клеток характерно существование потенциала покоя. Плазмолемма клетки разделяет области с разноименными зарядами. Отрицательный заряд внутри и положительный снаружи, в интерстиции, обеспечивают готовность рецептора к генерации сигнала. Чаще всего сигналом, который генерирует рецептирующая клетка, является рецепторный потенциал, это градуальный, электротонически распространяющийся потенциал, в виде деполяризации или гиперполяризации. Потенциал предназначен для инициации процесса химического звена передачи сообщения в синапсе, образованном рецептирующей клеткой на афферентном нейроне. Носителями зарядов в клетках выступают катионы. Используются кабельные свойства мембран.

Для первичночувствующих рецепторов последовательность событий описывается такой схемой.

1.Специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора на молекулярном уровне

2.Возникновение рецепторного потенциала в месте локализации чувствительных ионных каналов

3.Распространение рецепторного потенциала электротоническим способом к наиболее возбудимой области периферического отростка нейрона

4.Генерация потенциала действия. РП=ГП

Для вторичного рецептора

1.Специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора на молекулярном уровне

2.Возникновение рецепторного потенциала в месте локализации чувствительных ионных каналов

3.Распространение рецепторного потенциала электротоническим способом к синапсу с периферическим отростком нейрона

4.Выделение медиатора в синапсе

5.Генерация ВПСП (возбуждающего постсинаптического потенциала) в мембране афферентного нейрона. ВПСП=ГП

6.Электротоническое распространение ГП до наиболее возбудимой области афферентного нейрона

7.Генерация ПД и передача его в ЦНС.

Основной функцией рецепторов (и афферентного звена любого анализатора) является преобразование аналоговых сигналов внешней или внутренней среды (свет, звук, тепло, давление) в частотный (цифровой) код, который может быть передан по возможности в сжатом виде, но без искажений информационной составляющей. Поэтому преобразованный сигнал выглядит как совокупность потенциалов действия (импульсов), следующая с определенной частотой. Но не только частота важна. Полезной информацией кода может быть и количество импульсов, и межимпульсный интервал, наличие импульсов или их отсутствие. При этом часто межимпульсные интервалы даже в одной афферентной посылке, или серии импульсов, могут быть равными или разными. Логарифмический характер зависимости ответа афферентного звена на действие раздражителя и интегрирующая роль сенсорного нейрона позволяет минимизировать временной код и предать в ЦНС информацию, за которую ответственна сенсорная система, без искажений.

Кодируется и сила раздражения, и его качество. Кодируется также место действия раздражителя. Существуют разные гипотезы об организации процессов анализа информации мозгом, приходящей от афферентных систем.

Гипотеза меченой линии, или теория специфичности, постулирует существование особых анатомически детерминированных цепочек нейронов, каналов связи, специфических для каждого действующего раздражителя.

Сторонники гипотезы паттерна, или интенсивности, считают, что передача сведений о качестве раздражителя кодируется пространственно-временным рисунком (паттерном) возбуждений многих популяций рецепторов, а окончательный анализ происходит только на уровне коры мозга.