Гиперполяризация плазмолеммы фоторецептирующей клетки и являетсярецепторным потенциаломв процессе фоторецепции.

Нейронная сеть сетчатки очень богата клеточными элементами. Различают следующие клетки.

– фоторецепторы

– биполярные клетки

– ганглиозные клетки

– горизонтальные клетки (2 типов)

– амакриновые клетки (20 типов)

В нейронной сети сетчатки обнаружены все известные виды медиаторов, включая глутамат, допамин, ацетилхолин. Первичная синаптическая связь фоторецептора осуществляется с биполярной клеткой, биполярная образует синапс с ганглиозной. Ганглиозные клетки аксонами образуют зрительный нерв. Амакриновые и горизонтальные предназначены для торможения активности других клеток сети.

Поскольку в темноте из синаптической области фоторецептора постоянно выделяется глутамат, на свету, из-за гиперполяризации плазмолеммы, синапс перестает функционировать (глутамат не выделяется). Это создает условия для гиперполяризации мембраны биполярной клетки. Она, таким образом, проводит электротонический потенциал до синапса с ганглиозной клеткой. И только в ганглиозной клетке возникает ПД, способный передаваться в мозг.

Таким образом, рецепторный потенциал в фоторецепторе выглядит как гиперполяризация его мембраны, электротонически сообщающаяся биполярной клетке и далее уже путем деполяризации – ганглиозной, в которой возникает генераторный потенциал и потенциал действия.

Имеется такое понятие, как рецептивное поле сетчатки. Это совокупность фоторецепторов, имеющих синаптическую связь через биполярную клетку с 1 ганглиозной клеткой. Рецептивное поле может быть разной величины. В районе центральной ямки в центре желтого пятня, на 1 колбочку приходится 1 биполяр и 1 ганглиозный нейрон, что обеспечивает наилучшее разрешение (7 нм). На периферии сетчатки на 1 ганглиозную клетку могут конвергировать несколько фоторецепторов, а на периферии рецептивное поле может состоять из сотен палочек. Там низкое разрешение.

Рецептивные поля могут быть простыми и сложными, они обеспечивают выделение контрастных границ объектов, их движение и т. д.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с фоновой частотой около 5 имп/с. В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на освещение центра поля зрения (поля с оn-центром), в других — на его затемнение (поля с off-центром), в третьих — на включение и выключение (on-off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке. Аналогичные поля сетчатки представлены в вышележащих центрах зрительного анализатора, вплоть до корковой проекции.

Проводниковый отдел зрительного анализатора представлен зрительными нервами (II пара) и после частичного перекреста их волокон – зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной (темпоральной) половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к таламусу, к латеральным коленчатым телам и к ядрам подушки. Здесь расположены третьи нейроны зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна в составе зрительной лучистости следуют в кору полушарий большого мозга.

Центральный, или корковый, отделзрительного анализатора расположен в затылочной доле (17, 18, 19-е поля по Бродману).

Считают, что первичная проекционная область (17-е поле) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. В каждом участке коры по глубине сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую через все слои вертикально. При этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.