Додарвиновский период

Предположения о возникновении живых форм в результате саморазвития природы высказывались еще несколько тысячелетий до н.э. Так, в Китае существовали учения, допускающие превращение одних организмов в другие путем постепенных изменений. Гераклит (конец IV – начало V века до н.э.) рассматривал движение как основу мира. Эмпедокл (V век до н.э.) считал, что все существующее происходит из четырех начал: воды, воздуха, земли и огня. Демокрит (V в. до н.э.) отмечал приспособления отдельных органов к выполняемым функциям. Аристотель (384-322 г.г. до н.э.) указывал на черты сходства и различия у отдельных живых существ и составил классификацию растений и животных. Но эволюционные идеи философов-материалистов были лишь гениальными догадками, порой с элементами фантазии, умозрительными выводами, не основанными на систематических знаниях. Это было лишь предвосхищение впоследствии научно обоснованной идеи эволюции органического мира.

Период Средневековья характеризовался общим упадком культурной жизни людей. Лишь в эпоху Возрождения (ХV-ХVI века) отмечается расцвет искусства и наук, в том числе и биологии. К ХVI веку относятся многотомные описания растений и животных (У. Гарвея, Г. Галилея, Р. Гука, М. Мальпиги и др.). Вместе с тем господствующее положение в мировоззрении занимало учение об абсолютной неизменности природы. Считалось, что все современные виды растений и животных установлены раз и навсегда в момент их возникновения. При этом подчеркивалась изначальная целесообразность природных процессов, строения и функций живых организмов, заложенная высшим существом – творцом.

Исследователи ХVII-ХVIII веков отмечали различную сложность тел живой природы, наличие переходных форм между живой и неживой природой, растениями и животными. В результате формулируется принцип соподчинения в органическом мире. Так, Ш. Бонне создает «лестницу существ» утверждая, что между самой низкой и самой высокой ступенью телесного и духовного совершенства находится бесчисленное множество промежуточных ступеней. На низших ступенях лестницы Ш. Бонне находятся такие тонкие материи, как огонь, вода воздух, земля, а затем металлы и минералы. От них идут через «каменистые водоросли» растения, а через «чувственные растения» и полипы-животные (беспозвоночные, рыбы, птицы, четвероногие, обезьяны, человек, ангельские чины, бог). Казалось бы, лестница тел природы могла натолкнуть ученых на мысль о развитии природы от простого к сложному, от низшего к высшему. Но метафизическое мировоззрение исключало мысль о развитии. В лестнице существ ученые видели лишь установленный творцом порядок застывших неизменных тел природы.

Во второй половине ХVIII века под влиянием научных фактов и новых философских идей намечается ревизия метафизических взглядов на живую природу. Идеи развития звучат в работах Ж. Б. Ламарка, Д.Дидро, Ж. Бюффона. Но они еще не понимали «развитие» как исторический процесс, считая его простым превращением одних видов в другие. Материалистические тенденции в объяснении идеи развития нашли отражение в трудах наших отечественных ученых: М. В. Ломоносова, А. Н. Радищева, К. Вольфа. Однако представления о роли творца в возникновении живого господствовали в биологии до середины ХIХ века. Ревностным сторонником этих взглядов был шведский естествоиспытатель К. Линней. В своем труде «Система природы» он описал известные в его время растения и животных. Главная заслуга К. Линнея в том, что он заложил основы систематики, ввел в биологию бинарную (двойную) номенклатуру, утвердил в классификации четкую пятичленную систему (класс – отряд – род – вид – разновидность), создал удобную для применения на практике искусственную систему растений, разбил животный мир на 6 классов, поместил в один отряд человека и человекообразных обезьян. Линней не допускал мысли о естественном происхождении организмов и их родстве. Он считал, что каждый вид является потомством одной пары животных или растений, сотворенных богом. Видов столько, сколько их было создано первоначально.

Первая эволюционная теория была создана французским биологом Ж.Б. Ламарком. В 1809 году в труде «Философия зоологии» он попытался обосновать идею изменяемости живых существ фактическим материалом из области ботаники и зоологии. Кроме того, он поставил вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований. В своей теории Ж.Ламарк, прежде всего, отмечает искусственный характер деления всего живого на систематические единицы. Он считает, что в природе нет ни классов, ни родов, ни видов. Они являются продуктом человеческого ума, созданным для упорядоченности представлений о мире. Природа же создает только особей в виде последовательного ряда существ. Причину непрерывности этого ряда и перехода одних видов в другие Ж. Ламарк видит в изменчивости организмов, которую объясняет двумя причинами. Во-первых, действием в природе принципа градаций, заключающегося в последовательном и непрерывном усложнении и усовершенствовании живых существ в процессе развития природы. Градация не зависит от внешних условий, а является следствием внутреннего стремления организма к самосовершенствованию. Во-вторых, на живые существа постоянно и случайно действуют многообразные факторы среды обитания. Ламарк ошибочно считал, что для эволюции живых существ достаточно лишь влияние среды. Свои выводы Ламарк формулирует в виде двух законов: 1) упражнение органов стимулирует их развитие, укрепление, увеличение; неупражнение – недоразвитие, уменьшение, вплоть до исчезновения; 2) все, что организм приобретает в процессе жизни, передается потомкам.

Таким образом, Ж. Ламарк признает два фактора эволюции: 1) активное влияние среды, которая изменяет и модифицирует организмы в пределах каждой из ступеней развития природы; 2) тенденция к совершенствованию, которая обуславливает прогрессивное развитие организмов.

Несмотря на то, что в дальнейшем основные положения теории И. Ламарка не нашли подтверждения, ее историческая роль несомненна. Огромная заслуга Ламарка заключается в том, что он первым в истории науки выступил с развернутой теорией эволюции органического мира. Его теория, в основном материалистическая, доказывает развитие органического мира от простого к сложному, вводит идею историзма, признает роль внешней среды в изменчивости организмов. Но современники Ж.Ламарка встретили его теорию неприязненно и вскоре забыли.

Дарвиновский период

Общественно-экономические и научные пpедпосылки возникновения даpвинизма

Возникновение эволюционной теории Ч. Дарвина было неслучайным. Этому способствовали социально-экономические и научные предпосылки. В первой половине ХIХ столетия Англия была передовой капиталистической державой с высоким уровнем развития промышленности и сельского хозяйства. К середине ХIХ века она стала крупнейшей колониальной страной. Для освоения природных богатств новых земель туда направлялись военные, торговые и научные экспедиции. В одной из таких экспедиций принял участие и Ч.Дарвин. В 1831 году он отправился в кругосветное путешествие на корабле «Бигль». Путешествие продолжалось 5 лет и позволило молодому ученому провести обширные геологические, зоологические и ботанические наблюдения, которые привели Ч. Дарвина к заключению о несостоятельности теории постоянства видов.

В первые десятилетия ХIХ века родилась и распространилась обобщающая мысль – идея единства многообразного органического мира. Развитию этой идеи способствовал новый метод познания – сравнительный. Использование этого метода приводит к возникновению новых биологических дисциплин: сравнительной анатомии, сравнительной физиологии, сравнительной эмбриологии, которые дали конкретный фактический материал, доказавший единство строения организмов, что, в свою очередь, прокладывало путь к утверждению мысли о единстве происхождения. Важное место в это время принадлежит теории Ч. Лайеля о медленном и непрерывном развитии земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов, таких как вода, ветер, вулканы. В области биологии большое значение имели исследования основоположника сpавнительной анатомии Ж. Сент-Илера, клеточная теоpия Т. Шванна, эмбpиологические pаботы К.М. Бэpа. Однако эти разрозненные мысли не были подтверждены фактами.

Основные положения учения Ч. Даpвина

Заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он дал систематическое, полное для своего времени изложение доказательств эволюции и попытался вскрыть механизмы эволюционного процесса, показав его движущие силы. В 1859 году он опубликовал работу «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», в которой обобщил результаты собственных наблюдений и достижения селекционеров его времени. Позже он публикует такие работы, как «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1868), «Происхождение человека и половой отбор» (1871), «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» (1876). В этих работах изложены основные положения его эволюционной теории, которые раскрывают причины – движущие силы эволюции органического мира. Ч. Дарвин обратил внимание на многообразие пород домашних животных и сортов культурных растений. Как же возникло это многообразие? Отвечая на этот вопрос, он пришел к выводу, что их создал человек на основе наследственной изменчивости и искусственного отбора. Понимание происхождения культурных форм дало ключ к объяснению происхождения видов. Наследственная изменчивость дает матеpиал, на основе которого ведется искусственный отбор, проявляется она и в природе. Сама по себе наследственная изменчивость еще не приводит к образованию нового вида. Аналогично творчеству человека, в природе должны существовать причины, определяющие процесс видообразования. Ч. Дарвин называет эти причины борьба за существование и естественный отбор.

Борьба за существование – сложные и многообразные отношения организмов между собой и с условиями внешней среды. Неизбежность борьбы за существование вытекает из противоречия между способностью организмов к неограниченному размножению и ограниченности средств жизни, что приводит к конкуренции за одинаковую пищу, сходные условия обитания и размножения. Возможность дожить до половозрелого состояния выпадает на долю лишь немногих особей.

Следствием борьбы за существование является естественный отбор – сохранение благоприятных индивидуальных различий и устранение вредных. Естественный отбор сохраняет особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями и устраняет особей без этих изменений. В результате чего первые оставляют плодовитое потомство и их численность возрастает.

Таким образом, из поколения в поколение в результате взаимодействия наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора виды изменяются в направлении все большей приспособленности к условиям существования. В то же вpемя Ч. Даpвин доказал, что целесообpазность этих пpиспособлений не является абсолютной. Стpоение pастений и животных свидетельствует об относительной целесообpазности. Он пpивел много пpимеpов, подтвеpждающих этот вывод, и дал матеpиалистическое объяснение оpганической целесообpазности как истоpически возникающей относительной пpиспособленности оpганизмов к условиям их жизни. Другой результат эволюции – многообразие видов, населяющих Землю.

Эволюционная теория Ч. Дарвина открыла новую эру в биологии. Она подорвала основы метафизических и телеологических взглядов на природу и ее происхождение. Познание законов эволюции, начавшееся с трудов Ч. Дарвина, расширяет горизонты науки и дает возможность осмыслить факты специальных биологических дисциплин, таких как морфология, зоология, физиология, биохимия и др. В области практической биологии теория Ч. Дарвина указала путь к созданию естественной системы органического мира. Исторический метод, утвердившийся в биологии благодаря Ч. Дарвину, явился мощным толчком для развития всех разделов биологической науки.

Вид. Популяция – единица вида

Понятие вида. Проблема вида является одной из центральных проблем эволюционного учения. Вплоть до ХVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное Аристотелем, который называл видом совокупность сходных особей. Аналогичный подход был использован и К. Линнеем, который правильно считал, что виды – универсальные, дискретные и реально существующие в природе образования. Создавая свою классификацию органического мира, К. Линней распределял виды по внешним – формальным – признакам.

Ж. Б. Ламарк построил свою систему, в которой он проводил иной принцип эволюционного родства. Однако, выдвинув великую идею о развитии мира, он не смог правильно оценить изменчивость видов и сделал вывод об искусственности термина «вид», придуманного учеными для удобства классификации. Ч. Дарвин, как и многие его последователи, также столкнулся с этой проблемой. В своих работах он то признавал «хорошо разграниченные виды», то говорил о «придуманности» этого термина.

Современные представления о виде сложились только к середине ХХ в рамках синтетической теории эволюции. «Вид –это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей; имеющих общее происхождение; свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство; приспособленных к определенным условиям среды и занимающих в природе определенную область – ареал». Таким образом, вид нужно изучать, рассматривая признаки в комплексе. В связи с этим особое значение имеет вопрос о критериях вида, т. е. его отличительных особенностях. Выделяют следующие критерии вида: 1) морфологический; 2) генетический; 3) физиологический; 4) биохимический; 5) географический; 6) экологический.

Морфологический критерий – сходство внешних и внутренних признаков и свойств. Это наиболее простой и наглядный, но недостаточный критерий. Особи в пределах вида иногда настолько изменчивы, что, пользуясь только морфологическим критерием, не всегда возможно отграничить вид. Вместе с тем существуют виды, морфологически почти сходные, но разные, самостоятельные: представители их не скрещиваются между собой. Это виды-двойники.

Генетический критерий – характерный для каждого вида набор хромосом по их числу, форме и др. Этот критерий достаточно устойчив, помогает разграничить виды-двойники. Например, с помощью этого критерия было выделено два вида черных крыс с 38 и 42 хромосомами; открыто 6 новых видов малярийного комара, раньше считавшихся одним видом. Но и этот критерий не абсолютен, т. к. и в пределах вида могут возникать различия в числе и строении хромосом (хромосомные и геномные мутации).

Физиологический критерий – сходство всех процессов жизнедеятельности (обмена веществ, роста, дифференцировки).

Биохимический критерий – общность биохимических реакций. Известно, что различные органические вещества синтезируются определенными группами организмов. Например, бобовые синтезируют азотсодержащие вещества, пасленовые – алколоиды, млекопитающие имеют сходную последовательность аминокислот в молекуле инсулина.

Географический критерий – определенный ареал, занимаемый видом в природе. Увеличение ареала – биологический прогресс, т.к. расширяется кормовая база, снижается конкуренция, повышается выживаемость вида, возрастает численность и разнообразие видов, что способствует стабилизации вида.

Экологический критерий – местообитание вида (экологическая ниша). В природе нет двух видов, обладающих совершенно одинаковой адаптацией, поэтому каждый вид существует в конкретных условиях среды. Например, лютик едкий растет на полях и лугах, лютик ползучий – во влажных местах, лютик жгучий – по берегам рек, озер.

Для установления видовой принадлежности необходимо использовать совокупность критериев вида.

Целостность вида. Самое существенное свойство вида заключается в его обособленности от других, даже близких видов, одного и того же рода. Например, ворон обыкновенный и ворона серая относятся к разным видам, или береза бородавчатая и береза карликовая – разные виды. Обособленность видов достигается особенностями размножения: разные места обитания, сроки, поведение в этот период, нежизнеспособность или бесплодие межвидовых гибридов. Особи одного вида не могут жить обособленно от особей этого же вида. У них вырабатываются взаимные приспособления: особенности строения материнского организма и эмбриона, система сигнализации и ее восприятия и т. д. Видовые особенности иногда могут повредить отдельным особям этого вида, но они полезны для вида в целом (речной окунь питается своей молодью, но благодаря этому регулируется его численность в водоеме и вида в целом).

Популяция. Особи любого вида распространены в своем ареале неравномерно, а определенными устойчивыми гpуппами – популяциями. Эта неравномерность распределения особей объясняется тем, что условия существования в пределах ареала не везде равноценны, и представители любого вида концентрируются на участках с наиболее благоприятными условиями (близость воды, микроклимат, кормовые объекты, другие виды и т. д.).

Популяция – это совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала и относительно обособленной от других популяций этого вида различными формами изоляции. Особи одной популяции имеют наибольшее сходство по всем признакам, поэтому возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций. Каждая популяция характеризуется плотностью, численностью, возрастным составом.

Плотность популяции – количество ее особей, приходящихся на единицу площади. Численность популяции –общее количество особей данной популяции. Возрастной состав – определяется соотношением молодых (вегетативных), зрелых (генеративных) и старых (сенильных) особей.

Показатели популяции подвергаются значительным колебаниям в результате изменения условий среды, в различные годы и сезоны. В связи с условиями среды ареалы популяции могут быть различными. Например, в лесном сообществе ареал популяции чабреца ползучего 0,01 га, а в луговом – 0,1 га. Численность популяции также колеблется. Из истории известны мышиные годы, годы саранчи, чумы, холеры а за ними наблюдалось снижение численности этих популяций. Такие колебания численности популяции называются популяционными волнами или волнами жизни. Важное значение в поддержании устойчивости популяции имеет ее возрастной состав, который тоже может меняться.

Главным объединяющим фактором в популяции является свободное скрещивание (панмиксия). Ограничение свободы скрещиваний организмов называют изоляцией. В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают следующие виды изоляции: 1) географическую; 2) биологическую; 3) генетическую.

Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида (горы, моря, пустыни – разделение барьерами или разделение значительным расстоянием).

Биологическая изоляция возникает вследствие внутривидовых различий организмов. Выделяют несколько форм биологической изоляции: экологическую, этологическую, физическую.

К экологической изоляции приводят особенности состава пищи, разные сроки спаривания, гнездования; у паразитов – использование в качестве хозяев организмов разных видов. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов.

Этологическая (поведенческая) изоляция существует благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самцов и самок.

При физической (механической) изоляции препятствием к скрещиванию могут быть различия в строении органов размножения или просто разные размеры тела. У растений такая форма изоляции возникает из-за приспособления цветка к определенному виду опылителей.

Генетическая (репродуктивная) изоляция заключается в несовместимости гамет, гибели зигот, стерильности или малой жизнеспособности гибридов. Этот вид изоляции создает наиболее жесткие, иногда непреодолимые барьеры для скрещивания.

Таким образом, являясь формой существования вида, популяция обеспечивает приспособленность его к конкретным условиям среды, т. е. любой вид экологически специфичен. У каждого вида в процессе эволюции выработались взаимные приспособления, обеспечивающие существование вида как целостной системы.

Движущие силы эволюции

Ч. Дарвин в своем классическом труде «Происхождение видов» решил вопрос о главных движущих силах (факторах) эволюции органического мира. Он выделил следующие факторы: наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор, изоляция, популяционные волны, а движущими силами эволюции пород, сортов –наследственность, изменчивость и искусственный отбор.

Вслед за некоторыми предшественниками Ч. Дарвин обращает внимание на выраженную изменчивость живых форм, и новое, что он привносит в представление об изменчивости, – это разграничение ненаследственных и наследственных изменений и первостепенного значения последних в эволюции. Рассматривая вопрос о причинах изменений, Ч. Дарвин выделяет определенную, неопределенную и соотносительную изменчивость. Неопределенными изменениями он называет те, которые появляются у организмов внезапно, их направление у разных особей различно, они наследуются. Определенные изменения возникают под действием известных причин и у большинства особей популяции. Такие изменения не наследуются. При соотносительной изменчивости изменение одного органа или признака влечет за собой изменение других органов или признаков. Например, толщина волос у овец зависит от толщины кожного покрова. Таким обраэом, Ч. Дарвин впервые обосновал роль наследственных изменений, хотя в его время еще не были известны все причины и механизмы изменчивости.

Важную роль в эволюционных процессах Ч. Дарвин отводил наследственности, вместе с тем ему не удалось раскрыть законы наследования признаков.

Придавая большое значение неопределенным, случайным изменениям, Ч. Дарвин должен был объяснить факт целесообразной приспособленности организмов к среде обитания, характер изменений строения живых существ в процессе эволюции. Возникновение новых разновидностей и видов при случайном характере изменений он связал с явлением борьбы за существование и естественным отбором.

Борьба за существование – совокупность сложных взаимоотношений организмов в природе. Дарвин выделяет три ее формы: конституциональную, межвидовую и внутривидовую.

Конституциональная борьба (взаимоотношения организмов с неживой природой) осуществляется путем приспособления конституции живых существ к условиям среды.

Межвидовая борьба – борьба между особями разных видов, имеющих разные потребности. Поэтому между ними не возникает конкуренции в борьбе за жизнь. Между близкими видами (в связи с тем, что их потребности почти одинаковы) борьба более жестокая и может закончиться полным вытеснением одного вида другим. Так, рыжий таракан вытесняет отовсюду, где встречается, черного таракана.

Внутривидовая борьба происходит между особями одного вида, имеющими одинаковые потребности. Поэтому борьба наиболее напряженная и жестокая. Эти внутривидовые отношения приводят к дивергенции, т. е. служат постоянным источником обособления групп особей внутри вида. Животные и растения, относящиеся к одному виду, не идентичны, между ними всегда есть различия. Дарвин предположил, что при ограниченности пищевых ресурсов наиболее ожесточенная борьба за существование протекает между теми индивидуумами, которые наиболее сходны. Между наиболее различающимися особями общих интересов меньше, поэтому возможность выжить у них реальнее. Все промежуточные формы уступают крайним вариантам, не выдерживают конкуренции и погибают. С каждым новым поколением разошедшиеся крайние формы все больше и больше различаются, а промежуточные вымирают. Так из прежних видов путем дивергенции создаются новые. Учение о дивергенции дает убедительное материалистическое объяснение многообразию органического мира.

Вследствие борьбы за существование в природе происходит естественный отбор. Под естественным отбором Ч. Дарвин понимал «выживание наиболее приспособленных» организмов к меняющимся условиям среды. В процессе естественного отбора накапливаются признаки, полезные для данного вида в целом. Необходимым условием естественного отбора является наследственная изменчивость, а результатом – формирование приспособлений к конкретным условиям среды. Различают следующие формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий и дизруптивный.

Движущий отбор описан Ч. Дарвином. Он способствует сдвигу среднего значения признака и свойства, приводит к появлению новой формы вместо старой, переставшей соответствовать новым условиям. Движущий отбор действует при изменении среды. При этом изменение признака идет как в сторону его усиления, так и ослабления; как приобретение нового, так и утраты старого. Примерами могут служить формы антибиотикоустойчивых бактерий, бескрылые насекомые.

Стабилизирующий отбор описан И.И. Шмальгаузеном. Он направлен на сохранение в популяции среднего, ранее сложившегося признака. Действует эта форма отбора против проявлений фенотипической изменчивости и при постоянных условиях среды. При длительном его действии многие виды могут не изменяться в течение многих тысяч лет. Например, форма и размеры насекомоопыляемых растений более стабильны, чем у ветроопыляемых. Почему? Потому что они соответствуют строению насекомых-опылителей. Поэтому оставляют потомство те растения, строение цветков которых не изменяется.

Дизруптивный отбор описан Мазером. Эта форма отбора благоприятствует двум или нескольким направлениям изменчивости организмов. Она направлена против сохранения среднего значения признака, ведет к распаду (дивергенции) прежней формы и появлению двух или более новых форм, отличаюшихся друг от друга. Классическим примером дизруптивного отбора может служить появление на океанических островах насекомых бескрылых либо с мощными крыльями, способными противостоять сильным ветрам, дующим с суши на море. По механизму действия этот отбор противоположен стабилизирующему, т. к. сохраняет крайние варианты.

Любая форма отбора приводит к адаптации, т.е. соответствию строения, функций, поведения живых организмов среде обитания. Различают адаптации пассивные (покровительственная или предупреждающая окраска, интенсивное размножение) и активные (развитие нервной системы, органов чувств, органов движения).

Все формы естественного отбора составляют единый механизм, поддерживающий равновесие популяций с условиями среды.

Установив факт изменения видов в результате естественного отбора в процессе приспособления к условиям среды, Дарвин пришел к выводу, что культурные растения и домашние животные произошли от диких видов. Эта мысль натолкнула его на создание учения об искусственном отборе.

Искусственный отбор – это отбор человеком особей с ценными для человека наследственными признаками. Выделяют два вида искусственного отбора: 1) бессознательный; 2) сознательный (методический).

Бессознательный отбор проводит человек, не ставя перед собой никаких целей улучшения или изменения сорта или породы, а просто в первую очередь использует для своих нужд менее ценных для себя животных (менее удойных коров, менее яйценосных кур и др.).

Сознательный отбор проводится с заранее поставленной целью – получить новую породу или сорт. Этот вид отбора постепенный и длительный. Одомашнивание диких животных началось 10-12 тысяч лет назад. Человек подмечал таких животных, которые имели нужные человеку признаки, и брал их в качестве производителей. В их потомстве делал отбор и вновь скрещивал и т. д. Таким образом, из поколения в поколение накапливались ценные для человека признаки, но совершенно не учитывалось, а может ли такое животное жить в природе. Например, по заказу владельцев суконной промышленности в Англии была выведена порода коротконогих, с длинной, густой шерстью овец.

По Ч. Дарвину, для успешного проведения искусственного отбора должны соблюдаться следующие условия:1) особи должны иметь значительную изменчивость; 2) для отбора нужно большое количество особей; 3) проводить тщательный отбор производителей и устранять нежелательные скрещивания, 4) усиливать ценные признаки из поколения в поколение.

Микроэволюция и макроэволюция

Ч. Дарвин связывал процесс видообразования с отдельными особями. Однако применение закономерностей изменчивости к изучению этого процесса показало, что видообразование начинается не с отдельных особей, а только на уровне популяций. Совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри вида в пределах обособленных популяций, получила название микроэволюции. В результате микроэволюции отдельные популяции или группы популяций под влиянием специфических условий и достаточной изоляции могут приобрести новые признаки и образовать внутри вида самостоятельные группы. Пока особи из разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться в природе и давать плодовитое потомство, вид остается единым как целостная система. Однако в результате изоляции эти внутривидовые группы могут перестать скрещиваться, т. е. из одного вида образуется один или несколько новых видов. Таким образом, видообразование – возникновение новых биологических видов и изменение их во времени и пространстве, т. е. превращение генетически открытых систем в закpытые. Различают два способа видообразования: географический и экологический.

Географическое видообразование – возникновение нового вида в результате распада ареала родительского вида вследствие пространственной изоляции. Например, в природе существует 300 видов малярийных комаров, которые образовались за счет географической изоляции.

Экологическое видообразование – возникновение нового вида внутри материнского вследствие изменения условий среды. Так, в роде дятлов обособились 213 видов; в Северной Америке известны 500 видов пчел, которые живут совместно, но опыляют разные растения в различное время года.

Границы между разными способами видообразования условны; на разных этапах микроэволюции один способ сменяет другой или они действуют совместно.

В понимание проблемы видообразования большой вклад внес Э. Майр, который выделил три пути видообразования: 1) филетический, 2) гибридогенный, З) дивергентный. Филетическое видообразование – это преобразование существующих видов, когда в ходе эволюции вид А превращается в вид В. Гибридогенное видообразование –слияние двух существующих видов А и В с образованием нового вида С, при этом чаще всего виды А и В сохраняются, т. е. происходит увеличение количества видов. Реже бывают случаи исчезновения родительских видов (А и В), и тогда видообразование заканчивается уменьшением числа видов. Дивергентное видообразование – основано на дарвиновском представлении о расхождении (дивергенции). Э. Майр называет этот путь «истинным видообразованием». В данном случае всегда происходит увеличение числа видов.

Результатом эволюции являются приспособленность организмов к различным условиям среды и многообразие видов. Все приспособления носят относительный характер и вырабатываются на основе наследственной изменчивости в процессе эволюции путем естественного отбора. Современная органическая природа насчитывает около 1,5 млн видов животных и 0,5 млн видов растений. Все они приспособились к различным условиям обитания и имеют разную сложность организации. Если условия среды в процессе эволюции не требовали повышения сложности строения, то она и не повышалась, так как, по словам Ч. Дарвина, «при очень простых жизненных условиях высокая организация не оказала бы никакой услуги» (до наших дней дожили кистеперые рыбы, головоногие моллюски-наутилусы). Эти виды – тупики эволюции, т. к. приспособились только к своим узко специфичным условиям жизни.

Макроэволюция. Многообразие видов, ныне живущих и вымерших, указывает на их роль в образовании высших систематических групп.

Эволюционный процесс образования из видов новых родов, из родов – новых семейств и других систематических единиц более высокого ранга называют макроэволюцией. Она происходит в исторически длительные промежутки времени и недоступна непосредственному изучению. Макроэволюция – надвидовая эволюция. Однако между процессами, происходящими на микроэволюционном и макроэволюционном уровнях, нет принципиальных различий; при них действуют одни и те же закономерности: борьба за существование, естественный отбор, дивергенции, наследственная изменчивость. Сами по себе новые семейства, роды, классы возникнуть не могут. Появление их – результат микроэволюционных процессов. Без микроэволюции не было бы многообразия видов, т. е макроэволюция не имела бы большого числа единиц эволюции. Эволюция жизни на Земле осуществляется микро- и макроэволюционными процессами в их единстве.

Современная система растительного

и животного мира на Земле

Наука о классификации живых организмов называется систематикой. В рамках этой науки организмам присваиваются наименования, и они объединяются в группы (таксоны) на основе определенных отношений между ними. Биологическая номенклатура основана на бинарной системе, предложенной еще шведским натуралистом Карлом Линнеем. По этой системе каждый организм имеет два названия на латинском языке: родовое – оно пишется с прописной буквы, и видовое, которое пишется со строчной буквы. Все организмы объединяются в группы, расположенные на различных иерархических уровнях. Эта система сейчас общепринята, и в нее входят следующие основные иерархические единицы: империя, царство, тип (отдел – для растений), класс, отряд (порядок у растений), семейство, род, вид.

Для обширных систематических групп добавляют промежуточные единицы: надцарство, подцарство, надтип, подтип, надкласс, подкласс и др. Многочисленность систематических единиц вызывается чрезвычайным многообразием видов и стремлением ученых дать такую систему растений и животных Земли, которая отражала бы родственные связи между группами организмов и происхождением. Такая классификация называется естественной.

Современная классификация основных групп организмов отражена на схеме 1.

Деление подцаpств на типы, типов – на классы, классов – на отpяды и т.д. будет pассмотpено в последующих pазделах.