Понятие о популяции в экологии

Любой вид животного, растения, микроорганизма утверждает себя во внешней среде, приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям не как простая сумма особей, а в форме своеобразных группировок организмов, представляющих единое функциональное целое — по­пуляцию (от лат. populus — народ, население).

Каждый вид занимает тот или иной ареал, в различных частях которого наблюдаются разные условия, и чем больше ареал, тем существеннее эти различия. Часто группировки особей, располагаю­щиеся в разных частях ареала вида, настолько изолированы друг от друга, что не могут вступать в контакты и не скрещиваются. Коли­чество группировок зависит от численности и исторического (фило­генетического) возраста вида, размеров ареала и от других причин. Группировки особей с общим генофондом, сходной морфологией, единым жизненным циклом и представляют собой популяции.

По С. С. Шварцу, популяция — эго элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходи­мыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изме­няющихся условиях среды. Это свидетельству­ет о том, что приспособительные возможности популяции гораздо выше, чем у слагающих ее индивидов.

Популяция — это совокупность особей одно­го вида, которая обладает общим генофондом и занимает определенную территорию. В со­временной экологии популяция рассматривает­ся как элементарная единица процесса микро­эволюции, которая способна реагировать на изменения среды перестройкой своего гено­фонда.

Поскольку все виды живых организмов пред­ставлены в природе конкретными популяциями, понятие «популяция» является одним из цент­ральных в биологии, а генетические, экологиче­ские, эволюционные подходы к изучению попу­ляций объединяются в особое направление — популяционную биологию.

Таким образом, вид— это сложная биоло­гическая система, состоящая из группировок организмов — популяций, обладающих харак­терными особенностями строения, физиологии и поведения. Такие внутривидовые группировки являются генетической единицей вида, а изме­нения их обусловливают эволюцию данного ви­да, т. е. популяции служат элементарными эво­люционирующими структурами. Следователь­но, популяция как группа совместно обитающих особей одного вида выступает первой надорганизменной биологической макросистемой.

Популяция как биологическая единица об­ладает определенной структурой и функцией. Структура популяции характеризуется составля­ющими ее особями и их распределением в пространстве. Функции популяции тождествен­ны функциям других биологических систем. По­пуляциям свойствен рост, развитие, способ­ность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т. е. популяция обладает конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

Широкое распространение в экологии по­лучила концепция иерархии популяций в зависи­мости от размеров занимаемой ими террито­рии. Н. П. Наумов, например, различает эле­ментарную, экологическую и географическую популяции :

- элементарная (локальная) популя­ция — это совокупность особей вида, занима­ющих какой-то небольшой участок однородной площади. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разно­родности условий в биогеоценозе: чем они однообразнее, тем меньше элементарных по­пуляций, и наоборот.

Нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.

- экологическая популяция формиру­ется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биогеоценозам. Например, белка (Sciurus vulgaris) заселяет раз­личные типы леса. Поэтому могут быть четко выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и дру­гие экологические популяции ее. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетиче­ской информацией между ними происходит до­вольно часто, но реже, чем между элементар­ными популяциями.

- географические популяции слагаются из экологических и охватывают группу особей, заселяющих территорию с географически одно­родными условиями существования. Географи­ческие популяции довольно основательно раз­граничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами осо­бей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Приме­ром могут служить популяции белки в заенисейской тайге и смешанных лесах Беларуси, степная и тундровая популяции узкочерепной полевки (Microtus gregalis).

Если под влиянием ряда факторов географи­ческая популяция приобретает устойчивые осо­бенности, отчетливо выделяющие ее из сосед­них, такая популяция называется географиче­ской расой или подвидом. В целом такие понятия, как географическая популяция, географическая раса, подвид, часто рассматриваются как синонимы. Например, вид «белка обыкно­венная» насчитывает более 20 географических популяций, или рас, или подвидов.

В природе границы и размеры популяций определяются особенностями не только заселя­емой территории, но и главным образом свой­ствами самой популяции. В основе всегда ле­жит степень ее генетического и экологического единства. Как показывает Н. П. Наумов, раз­дробление вида на множество мелких террито­риальных группировок является процессом при­способления к огромному разнообразию мест­ных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд.

Основными характеристиками популяции являются: плотность, численность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределения в пределах территории и тип роста.

Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся единицу площади или объема. Территория, занимаемая разными популяциями одного вида, а тем более различных видов, очень колеблется и зависит от степени подвижности особей. Так, одна популяция ящерицы прыткой занимает от 0,1 до нескольких гектаров; северного оленя — более 100 км². Каждому виду присуща определенная оптимальная плотность популяции, отклонение от которой в обе стороны отрицательно сказываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей.

Численность или число особей в популяции различна у разных видов но она не может быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности за эти пределы может привести к вымиранию популяции. Численность популяций может резко меняться по сезонам и годам. У видов животных и растений с большой продолжительностью жизни и относительно малой плодовитостью численность популяций более устойчивая. Колебания численности относительно оптимального уровня носят разный характер. Они могут б плавными, циклическими и резкими, нерегулярными. При этом быстрое возрастание численности начинается обычно под действием модифицирующих факторов, не зависящих от плотности популяции, и чаще в благоприятных погодных условий, которые действуют на популяцию прямо и косвенно. Различают межвидовые и внутривидовые механизмы регуляции численности. К первым относят паразитов, хищников и болезни, ко вторым — взаимодействия особей внутри популяции. В простейшем виде это разнообразные формы внутривидовой конкуренции, связанные с прямым и косвенным отрицательным воздействием особей друг на друга. Полагают, что при численности популяции меньше нескольких сотен особей случайные причины (пожар, наводнение, изменение погоды) могут сократить ее настолько, что рождаемость перестанет перекрывать убыль и на протяжении нескольких поколений оставшиеся особи вымрут.

Рождаемость популяции определяется прежде всего эволюционным положением вида, его биологией. Низкая плодовитость характерна для техвидов, которые проявляют большую заботу о потомстве. Кроме того, рождаемость зависит от скорости полового созревания, числа генераций в году, соотношения в популяции самцов и самок, обеспеченности кормом, влияния погодных условий.

Смертность популяции — это количество особей, погибших за определенный период. Она бывает очень высокой и изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда бывает выше, чем у взрослых особей. Однако встречаются и такие виды, у которых смертность приблизительно одинакова во всех возрастах или преобладает у особей старших возрастов. Факторы смертности очень разнообразны. Смертность может быть вызвана влиянием физических условий низкие и высокие температуры, ливневые осадки, град, избыточная и не­достаточная влажность и др.), биотическими факторами (отсутствие корма, инфекционные заболевания и т. д.), антропогенными факторами загрязнение окружающей среды, уничтожение животных, вырубка деревьев и др.).

Возрастной состав популяции имеет большое значение для ее существования и процветания. При благоприятных условиях в популяции наличествуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. В быстро растущих популяциях доминируют интенсивно размножающиеся молодые особи, а в сокращающихся — старые, уже неспособные интенсивно размножаться. Такие популяции малопродуктивны, недостаточно устойчивы. Возрастной состав популяции зависит от продолжительности жизни особей, периода достижения ими половой зрелости, числа генераций.

Популяция состоит из разных по полу и возрасту особей. Соотношение половозрелых и неполовозрелых особей в популяциях различно и за висит от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, интенсивности размножения.

Динамика популяций

Динамика численности и плотности по­пуляций находится в тесной зависимости от плодовитости и смертности, а также от спо­собности слагающих их особей совершать миг­рации.

В живых организмах заложена огромная возможность к размножению. Скорость увеличения численности особей популяции при отсутствии лимитирующих факторов обоз­начается как условный показатель — биотический по­тенциал. Он устанавливается теоретически как возмож­ная средняя величина рождаемости или скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только тео­ретически) особи определенного вида могут покрыть зем­ной шар равномерным споем. Для слонов эта скорость составляет 0,3 м/с, а для некоторых микроорганизмов — сотни метров в секунду. Подсчитано, что бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов дает потомство, которое может покрыть сплошным слоем всю нашу планету. Один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. В действительности же такая гро­мадная плодовитость организмов никогда не реализуется. Истинная плодовитость значительно ниже потенциальной. Это наглядно прослеживается на примере капустной белян­ки. В результате гибели яиц, гусениц и куколок по разным причинам (болезни, паразиты, хищники и др.) на свет появляется лишь 0,32% взрослых бабочек от числа отло­женных яиц.

Средняя величина плодовитости каждого ви­да определилась исторически как приспособле­ние, обеспечивающее пополнение убыли по­пуляций. Поэтому естественно, что у менее приспособленных к неблагоприятным условиям видов высокая смертность в молодом (личи­ночном) возрасте компенсируется значитель­ной плодовитостью. Это особенно типично для организмов, подвергающихся интенсивной не­избирательной элиминации. Например, среди насекомых самая высокая плодовитость у рас­тительноядных форм, а наиболее низкая — у паразитов и хищников.

В благоприятных условиях плодовитость обычно низкая. Этим объясняется более высо­кая плодовитость животных в зонах умеренного климата по сравнению с тропическими видами. Кроме того, характер плодовитости зависит от скорости полового созревания, числа генераций в течение сезона, от соотношения в популяции самцов и самок. Если вид размножается с боль­шой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, то численность популяций его быстро и существенно изменяется. Примером могут служить многие насекомые и мышевид­ные грызуны.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Первая характеризуется общим числом родившихся особей. Например, если в популяции северных оленей, насчитывающей 16 тыс. голов, за год появилось 2 тыс. оленят, то это число и выражает абсолютную рождаемость. Удельную рождаемость вычисляют как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени, и в данном случае она составит 0,125, т.е. один новорожденный на восемь членов популяции за год.

Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Важна также частота последовательности генераций.

Для величины рождаемости имеет значение также соотношение периода размножения и общей продолжительности жизни. Этот период для самок дрозофил составляет около 65%, для стадной саранчи шистоцерки — 15%, а для поденок — всего от 0,5 до 1% длительности их существования. Большую роль играет плодовитость особей. Однако размножаемость популяции, как правило, не бывает прямо пропорциональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц питательными материалами.

У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от одного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, и др.) до 20—25 (максимальное количество яиц у куриных, например, у серой куропатки).

Большая плодовитость вырабатывается у видов также в условиях более высокой смертности, особенно при сильном давлении со стороны хищников. Отбор на более высокую плодовитость — одни из приспособлений, компенсирующих большую норму гибели популяциях. Поэтому при высокой плодовитости общая размножаемость популяции может быть весьма низкой. В различных популяциях одного вида плодовитость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих — зайцев, мышей, полевок — число детенышей в помете на границах ареала больше, чем в его центре.

Численность и плотность популяции зависят также от ее смертности. Смертность популя­ции— это количество особей, погибших за определенный период. - Она, как и плодови­тость, изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции и вы­ражается в процентах к начальной или чаще к средней величине ее. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда выше, чем у взрослых особей. У многих рыб до взрослой фазы доживает 1—2% от числа выме­танной икры, у насекомых — 0,3—0,5% от отложенных яиц.

Различают три типа смертности. К первому относится смертность, одинаковая во всех воз­растах. Она выражается экспоненциальной кри­вой (убывающей геометрической прогрессией).

Такая смертность встречается очень редко и только у популяций, постоянно находящихся в оптимальных условиях.

Второй тип смертности отличается повышен­ной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель многих растений происхо­дит в стадии прорастания семян и всходов, а животных — в личиночной фазе или в молодом возрасте.

Третий тип смертности характеризуется по­вышенной гибелью взрослых, главным образом старых особей. Наблюдается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древе­сине или в других местах с благоприятными условиями, а также у проходных рыб, которые нерестуют один раз в жизни.

Обычно смертность представляется графи­чески. Широкое распространение получило по­строение «кривых выживания». Они выражают зависимость числа выживших из 100 или 1000 особей от их возраста. Соответственно трем типам смертности было получено три типа кри­вых (рис. 29).

На основании данных, получаемых при ис­следовании закономерностей плодовитости и смертности популяций, появляется возмож­ность математического моделирования динами­ки популяций, что имеет огромное теоретиче­ское и практическое значение.

Например, если учитывать, что лишь немно­гие организмы в течение жизни реализуют свой репродуктивный материал (потенциальные воз­можности размножения), практический интерес представляет определение так называемой чис­той скорости размножения r₀. Под r₀ подразу­мевается среднее число потомков, производи­мых одной особью данного вида за всю жизнь. Если обозначить через х возраст особи, через l_Х — выживаемость, т. е. долю особей, дожив­ших до возраста х, через т_х — плодовитость, т. е. число потомков, произведенное особью в возрасте х, то произведение l_хт_х дает ожидае­мое число потомков. Суммируя это произведе­ние по всем возрастам от 0 до ∞ при дискретной градации возрастных классов для rq, получим

,

а при непрерывной градации классов,

.

В реальном случае вместо нижнего предела интегрирования следует брать а — возраст первого размножения, а вместо верхнего пре­дела со — возраст последнего размножения. Тогда второе выражение приобретает следую­щий вид:

При этом важно иметь в виду, что для любо­го возраста, в котором не происходит размно­жение, произведение 1_хт_х равно 0.

На динамику численности популяции боль­шое влияние оказывают миграции отдельных особей, т. е. обмен индивидуумов популяций. Это происходит при переселении их из одного местообитания в другое. Вместе с плодовито­стью и смертностью миграции определяют ха­рактер роста популяции и ее плотность. В ос­новном миграции совершаются при подрастании молодняка и его расселении. Наиболее интен­сивно расселение происходит при несбаланси­рованных рождаемости и смертности. В резуль­тате миграций устраняется избыток особей в одной популяции и компенсируется недостаток в другой, в которой по каким-то причинам смертность превышает рождаемость. В разных популяциях рождаемость, смертность и мигра­ции различаются. Это приводит к сезонным и многолетним колебаниям численности популя­ции. Они специфичны для каждого вида и зави­сят от множества причин, обусловливающих особенности плодовитости, смертности и по­движности особей.

Популяция регулирует свою числен­ность и приспосабливается к изменяющимся условиям среды путем обновления и замещения особей. Особи появляются в популяции благо­даря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции. При сбаланси­рованной интенсивности рождаемости и смерт­ности формируется стабильная популяция. В такой популяции смертность компенсируется приростом и численность ее, а также ареал удерживаются на одном уровне. Однако любая популяция наделена как статическими, так и динамическими свойствами и ее плотность по­стоянно изменяется. Но при более или менее стабильных внешних условиях и состоянии самой популяции колебания эти происходят около ка­кой-то средней величины. В результате популя­ции не сокращают и не увеличивают численно­сти, не расширяют и не сужают своего ареала. В таком случае они должны в каждом поколении воспроизводить по паре особей от каждой па­ры. Если это действительно наблюдается, мож­но говорить о стабильной популяции. Фактиче­ски же в природе не известно ни одной популя­ции, которая сохранялась бы неизменной хотя бы на протяжении короткого промежутка вре­мени.

Чаще отмечается превышение рождаемости над смертностью, и численность популяции рас­тет вплоть до такой степени, что может насту­пить вспышка массового размножения. Это осо­бенно характерно для мелких животных. Подо­бные популяции будут растущими. Приме­ром может служить интенсивное размножение и распространение ондатры (Ondatra zibetica) в Европе, начавшееся в 1905 г. в окрестностях Праги, когда там было выпущено 5 особей. Увеличение численности популяции характерно для колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata), быстро расселившегося из Франции до Украины, Беларуси и даже до Смоленской и Псковской областей. За последние десятилетия наметился рост популяции канареечного вьюрка (Serinus canaria), зеленой пеночки (Phylloscopus trochiloides), чайки обыкновенной, зайца-руса­ка и некоторых других видов, продвигающихся на северо-восток европейской части. В прудах Подмосковья отмечается столь значительный рост численности ротана (Perccottus glehni), по­павшего сюда случайно, что он вытесняет ос­тальных рыб.

Аналогичные примеры растущих популя­ций известны и для растений. Таковы аистник (Erodium) и горчица (Brassica), завезенные в Калифорнию, а также элодея, появившаяся в 1836 г. в Ирландии и уже в 1885 г. проникшая в бассейн Оки.

Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызы­вается ее переуплотнением. Это приводит к резкому возрастанию смертности, и в ре­зультате численность популяции начинает сокра­щаться. Так произошло со всеми популяциями элодеи в названных водоемах, ондатры в Бела­руси и на Украине, домового воробья (Passer domesticus) в умеренной зоне. Если смертность превышает рождаемость, популяция становится сокращающейся.

Хорошо известны случаи резкого сокраще­ния численности популяций промысловых видов животных, усиленно уничтожаемых человеком (соболь — Martes zibellina, бобр — Castor fiber, выхухоль — Desmana moschata, зубр — Bison bonasus и др.). Распашка степей привела к со­кращению численности и ареалов популяций стрепета (Otis tetrax) и дрофы (О. tarda). Релик­товая фауна — также пример сокращающихся в связи с изменением среды популяций. В настоящее время таких популяций довольно мапо и они немногочисленны. Это популяции сул­танской курицы (Parphirio palyocephalus), кулана (Equus hemionus), окапи (Okapia johnstoni), рас­тений гинкго (Ginkgo biloba) и индийского лотоса (Nelumba nucibera).

Однако сокращаться безгранично популяция также не может. При определенном уровне численности интенсивность смертности начинает падать, а плодовитости — повышаться. В итоге сокращающаяся популяция, достигнув какой-то минимальной численности, превращается в свою противоположность — в растущую попу­ляцию. Рождаемость в такой популяции посте­пенно растет и в определенный момент вырав­нивается со смертностью, т. е. популяция на короткий промежуток времени становится ста­бильной, а затем растущей.

Обычно различают два типа роста по­пуляции: экспоненциальный (логарифми­ческий) и логистический. Экспоненциальный рост описывается уравнением

где Nf — численность популяции в момент вре­мени t; N₀ — численность популяции в начальный момент t₀; е — основание натуральных логариф­мов (2,7182); r— показатель темпов размно­жения. Это уравнение выражает биотический потенциал.

Для того чтобы экспоненциальный рост чис­ленности продолжался в течение некоторого времени, необходимо, чтобы значение г было постоянным. Поэтому экспоненциальный рост возможен только в стабильных условиях при отсутствии ограничивающих факторов и в при­роде либо не происходит вообще, либо проис­ходит в течение очень непродолжительного вре­мени.

Математические формулы экспоненциаль­ного роста были приведены А. Лоткой в 1920-х гг., но были известны задолго до этого. В частности, способность популяции расти по экс­поненциальному закону явилась одной из основ­ных предпосылок теории естественного отбора. В настоящее время уравнения, описывающие экспоненциальный рост, используются в эколо­гии прежде всего для выяснения потенциальных возможностей популяций к росту.

В связи с тем что рост популяции по экспо­ненциальному закону продолжается очень ко­роткое время и по мере увеличения численности скорость ее роста снижается, часто описание этого процесса выражается уравнением логи­стического роста. В основе логистического уравнения заложено предположение, что сни­жение скорости удельного роста

По мере возрастания численности N эта скорость при достижении предельной для данной среды численности К становится равной 0. Следо­вательно, если N=K, то г_а=0. Логистическое уравнение нагляднее всего записывается в диф­ференциальной форме

где r_max — константа экспоненциального роста, который мог бы наблюдаться при N=Q, т. е. в начальный момент увеличения численности.

В связи с тем что такой рост популяций наблюдается очень часто, логистическое урав­нение, которое описывает его, позволяет су­дить об общих закономерностях этого процес­са. Константы r и К из логистического уравнения дали название двум типам естественного отбора.

Периодические и непериодические колеба­ния численности популяций под влиянием абио­тических и биотических факторов среды, свой­ственные всем видовым популяциям, называют­ся популяционными волнами.

Исходя из предложенных выше расчетов, это можно выразить следующим образом: если r₀>], популяция растет, если r₀=1, популяция стабильна, а если r₀<1, — сокращается.