Возрастная и пространственная структура популяций

Степень плодовитости и смертности популяции зависит от ее возрастной структуры. Соотношение воз­растных групп характеризует способность попу­ляции к размножению.

Каждой популяции свойственны группы раз­новозрастных особей. А среди них имеются особи различных полов. Возрастной и половой состав популяции находится в тесной взаимоза­висимости. При этом продолжительность жизни особей и время наступления половой зрелости не одинаковы у разных видов, что обусловлива­ет более или менее сложную возрастную струк­туру популяции. Чем сложнее эта структура, тем выше приспособительные возможности по­пуляции. Возраст и условия, при которых насту­пает половая зрелость самцов и самок, влияют на функционирование популяции в составе био­геоценоза и обеспечивают сохранение ее на определенном уровне.

По отношению к популяции обычно выделя­ют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и постре­продуктивный. Длительность каждого из них сильно варьируется в связи с продолжительно­стью жизни особей.

У многих животных и растений особенно длительным бывает предрепродуктивный пери­од. У поденок (Ephemeroptera), например, он продолжается несколько лет (длительное раз­витие личинок); репродуктивный же возраст их составляет всего несколько дней (период раз­множения взрослых особей); пострепродук­тивный практически отсутствует. Популяции, у особей которых короткий предрепродуктивный период, быстро восстанавливают свою числен­ность.

В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, уже не способные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура сви­детельствует о неблагоприятных условиях. В быстро растущих популяциях доминируют ин­тенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение обыч­но составляет 1:1. Однако в популяциях древес­ных растений особи старшего возраста часто численно уступают молодым.

При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддер­живается более или менее стабильный уровень численности. Изучение распределения организ­мов по возрастам имеет большое значение. Так, преобладание в охотничьем промысле мо­лодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в сле­дующем сезоне увеличения его численности.

Кроме общей продолжительности жизни особей и периода достижения половой зрело­сти, на возрастной состав популяции влияет дли­тельность периода размножения, число генера­ций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп. У мелких млекопитающих, например у полевок (Clethrionomys), взрослые особи могут давать потомство три раза в год и более. При этом молодые особи уже через 2—3 месяца способны размножаться (рис. 30). Популяция лосей в любое время года состоит из 10—11 возрастных групп, но размножаться особи начинают только с пятой.

В популяциях растений наблюдается еще бо­лее сложная картина. Дубы (Quercus), к приме­ру, дают семенную продукцию в течение сто­летий. В результате популяция у них форми­руется из огромного количества возрастных групп.

В целом репродуктивный возраст популяции зависит от продолжительности жизни особей и поколений. У разных организмов эти показатели неодинаковы. Если индивидуальная жизнь осо­бей у микроорганизмов не превышает несколь­ко часов, у некоторых насекомых и других беспозвоночных продолжается от 2—3 недель до года, то у крупных млекопитающих она достигает десятков лет, а у древесных пород иногда и столетий.

Пространственная структура популяций выражается характером размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Закономерное распределение особей в пространстве имеет важное биологическое значение и, по существу, является основой всех форм нормального функционирования популяции. Прежде всего, пространственная структурированность определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды (пищевых, защитных, микроклиматических и др.), снижая хаотичность их использования и, как следствие, уровень конкурентных отношений особей внутри популяции. На этой основе открывается возможность поддержания высокого уровня биомассы и биологической активности вида. Это укрепляет позиции данной популяции в ее взаимоотношениях с другими видами биоценоза и повышает вероятность ее устойчивого существования.

Второй аспект биологической роли пространственного структурирования заключается в том, что она служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня внутрипопуляционных контактов между особями. Осуществление функций популяции — как видовых (размножение, расселение и др.), так и биоценотических (участие в круговороте, создание биологической продукции, воздействие на популяции других видов) — возможно только на основе устойчивых, закономерных взаимодействий между отдельными особями и их группами. Поддержание таких взаимодействий в структурированной системе обеспечено намного надежнее, нежели это возможно при хаотическом, случайном распределении элементов популяции в пространстве.

Таким образом, пространственная структурированность популяций представляет собой «морфологическую» основу популяционного гомеостаза, определяя снижение уровня конкуренции и поддержание устойчивых внутрипопуляционных контактов как функциональных, таки информационных. Определяя собой ведущие стороны биологии популяций, пространственная структура, в свою очередь, определяется особенностями местности (пространства) и биологии данного вида.

Различают следующие принципиальные типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диффузный (случайный) и агрегированный (групповой, мозаичный)

Равномерный тип распределения в идеале характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Таким образом, теоретически этот тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной степени конкуренции. В действительности же равномерное распределение особей встречается в природе достаточно редко. Практическая невозможность реализации этого «идеального» типа распределении определяется прежде всего неоднородностью среды обитания; нарушают равномерность распределения и свойственные многим видам формы взаимосвязей.

Диффузный тип распределения особей, встречается в природе значительно чаше, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. В этом случае расстояния между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой — определенной степенью неоднородности среды. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих таксонов животных. В частности, диффузное распределение характерно для животных, у которых социальная связность в пространстве выражена относительно слабо.

Агрегированный (мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей. Последнее особенно характерно для высших животных (многие позвоночные, насекомые, образующие полиморфные колонии, и некоторые другие). Довольно широко распространено групповое (контагиозное) распределение элементов в популяциях высших растений,

Во всех случаях тип пространственного распределения особей в популяциях определяется, с одной стороны, гетерогенностью среды, а с другой — соотношением процессов пространственной дифференциации, снижающей степень конкурентности, и функциональной интеграции особей, обеспечивающей целостность популяции как функциональной системы. Особенно четко это выявляется при изучении популяций животных