Органи кровотворення

Кровотворними органами людини є: кістковий мозок, загруднинна залоза, селезінка, лімфатичні вузли, скупчення лімфоїдної тканини. Головна функція органів кровотворення полягає в утворенні кліток периферичної крові в процесі клітинних диференціювань.

Кістковий мозок знаходиться в епіфізах довгих трубчастих кісток (стегно, гомілка, плече) і в плоских кістках (ребра, грудина, хребці, череп, таз). В червоному кістковому мозку відбувається утворення еритроцитів, гранулоцитів, моноцитів, тромбоцитів, В-лімфоцитів і попередників Т-лімфоцитів. Кістковий мозок бере участь в руйнуванні еритроцитів, в фагоцитозі, в синтезі гемоглобіну.

Загруднинна або зобна залоза (тимус) – центральний орган лімфоцитопоезу і імуногенезу. З кістковомозкових попередників Т-лімфоцитів в загруднинній залозі відбувається диференціювання їх в Т-лімфоциті, що здійснюють реакції клітинного імунітету.

Селезінка – важливий кровотворний орган, що бере участь в елімінації відживаючих або патологічних еритроцитів в зв'язку з тим, що має здатність знижувати осмотичну стійкість клітин, тому селезінка вважається “цвинтарем еритроцитів”. Макрофаги червоної пульпи поглинають зруйновані еритроцити, в яких розщеплюється гемоглобін. Таким чином, селезінка бере участь в утворенні і виділенні в кровообіг білірубіну і заліза у вигляді трансферину. В селезінці депонується кров і руйнуються тромбоцити. Селезінка виконує захисну функцію, очищає кров від мікроорганізмів, антигенних часток, імунних комплексів, відіграє активну роль в утворенні гуморального і клітинного імунітету і є джерелом ранньої імунної відповіді.

Лімфатичні вузли розташовуються по ходу лімфатичних судин. Здійснюють лімфоцитопоез і імунологічний захист.

Скупчення лімфоїдної тканини в стінках порожнинних органів шлунково-кишкового тракту і дихальних шляхів виконує локальний імунний захист.

Кровотворення або гемоцитопоез являє собою процес фізіологічної регенерації крові, що компенсує фізіологічне руйнування диференційованих клітин крові (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Схема кровотворення.

Першим ступенем або вихідними клітинами формених елементів крові є стовбурні клітини, що морфологічно подібні до великих лімфоцитів. Ці клітини здатні до самостійного існування і відносяться до популяції клітин, що самопідтримується. В зв'язку з їхньою здатністю до диференціюванню по всіх окремих паростках кровотворення, вони є попередниками всіх клітин крові. Така вихідна потенційна багатофункціональна здатність стовбурних клітин за їхніми можливостями позначається терміном “поліпотентність”. Кожна стовбурна клітка утворює колонію і називається колонієутворюючою одиницею (КУО).

Другий ступінь розвитку формених елементів крові представлений двома лініями диференціювання. Ці проміжні клітини позначають як “напівстовбурові”, “комітовані”, тобто клітини-попередники, відповідальні за визначений напрямок диференціювання. Перша лінія поліпотентної стовбурової клітини є попередницею мієлопоезу і дає початок гранулоцитарному, еритроцитарному, моноцитарному і мегакаріоцитарному ряду гемопоезу. Друга лінія поліпотентної стовбурової клітини служить попередницею лімфопоезу.

Третій ступінь або третій клас клітин – це уніпотентні попередниці елементів кісткового мозку, тому що кожна з них є родоначальницею строго визначеного паростка кровотворення. Їхня діяльність здійснюється через рідкі середовища (кров, лімфу і тканинну рідину) за допомогою специфічних факторів, що називаються “поетини”. Саме на рівні цих клітин здійснюється кількісна регуляція кровотворення. Серед поетинчутливих клітин частина клітин, що розмножуються, досягає 60-80 і навіть 100 %. Методом колонієутворення визначені уніпотентні попередники моноцитів (КОЕ-М), нейтрофільних гранулоцитів (КОЕ-Г), еозинофілів (КОЕ-ЭО), мегакаріоцитів (КОЕ-МГЦ), еритроцитів (КОЕ-Э), базофілів (КОЕ-Б). В лімфопоетичному ряді є уніпотентні клітини-попередниці В-лімфоцитів і Т-лімфоцитів.

Четвертий клас клітин – це бластні клітинні елементи, що дають початок відособленим клітинним пулам, що ще дозрівають, представленими гемопоетичними клітинами, що ідентифікуються морфологічно. Для В-лімфоцитів вихідною клітиною клітинного пула, що дозріває, служить плазмобласт, для Т-лімфоцитів – лімфобласт, для моноцитів – монобласт, для гранулоцитів – мієлобласт, для еритроцитів – еритробласт, для тромбоцитів – мегакаріобласт.

П'ятий клас клітин – клітинні елементи, що дозрівають, які в процесі диференціювання проробляють неоднакову кількість мітозів, тому з одної клетини-попередниці може утворюватися різна кількість клітин.

Шостий клас – це зрілі, диференційовані клітки, що струмом крові вимиваються з кісткового мозку в циркулюючу кров.

Эритропоез

Розвиток еритроцитів відбувається в такий спосіб: стовбурова клітина ® напівстовбурова клітина (колониєутворююча одиниця мієлопоезу, колоніє утворююча одиниця нейтрофільних гранулоцитів і еритроцитів або колонієутворююча клітина мегакаріоцитів і еритроцитів) ® уніпотентні попередники (колонієутворююча одиниця еритроцитів) ® проеритробласт ® еритробласт (базофільний, поліхроматофільний, оксіфільний) ® ретікулоцит ® еритроцит.

Гранулоцитопоез

Стовбурова клітина ® напівстовбурова клітина (колонієутворююча одиниця мієлопоезу) ® уніпотентні попередники (колонієутворююча одиниця базофілів, колонієутворююча одиниця еозинофілів, колонієутворююча одиниця гранулоцитів) ® мієлобласний промієлоцит ® мієлоцит ® метамієлоцит ® паличкоядерний гранулоцит і сегментоядерний гранулоцит.

Тромбоцитопоез

Стовбурова клітина ® напівстовбурова клітина (колонієутворююча одиниця мієлопоезу) ® уніпотентний попередник (колонієутворююча одиниця мегакаріоцитів) ® мегакаріобласт ® промегакаріоцит ® мегакаріоцит ® тромбоцити.

Моноцитопоез

Стовбурова клітина ® напівстовбурова клітина (колонієутворююча одиниця мієлопоезу) ® уніпотентний попередник (колонієутворююча одиниця моноциту) ® монобласт ® промоноцит ® моноцит.

Лімфопоез та імуноцитопоез

Стовбурова клітина ® напівстовбурова клітина (колонієутворююча одиниця мієлопоезу) ® уніпотентний попередник лімфоциту ® лімфобласт ® пролімфоцит ® лімфоцит.

З уніпотентних попередників лімфоцитів В загруднинній залозі утворюються Т-бласти, що поділяються і диференціюються в двох напрямках, при цьому надходячи в спеціальні тимусзалежні зони в периферичних лімфоїдних органах. Відповідно до імунологічної характеристики виділяють Т-кілери, що здійснюють клітинний імунітет, Т-хелпери і Т-супресори, що регулююче продукцию В-лімфоцити.

Стовбурові клітини і клітини-попередники В-лімфоцитів утворяться в кістковому мозку, де відбувається їхнє диференціювання і наступне надходження в периферичні лімфоїдні органи: селезінку, лімфатичні вузли, лімфатичні вузлики травного тракту. В цих органах лімфоцити спеціалізуються в В-клітки пам'яті і через ряд перетворень (плазмобласти, проплазмоцити) у плазмоцит.