Как получить новое, унаследовав старое? 2 страница
С точки зрения стороннего наблюдателя эволюция нередко выглядит как своего рода баланс спроса и предложения: если есть на что‑то спрос, то будет и предложение, если формируются условия, в которых тот или иной признак мог бы оказаться полезным для выживания и размножения, он с большой вероятностью у кого‑нибудь появляется. Например, если возникает новый вид насекомых, тут же возникает и паразит, специализированный именно к данному виду54 , если на какой‑то территории появляется новое цветковое растение, непременно находится тот, кто начинает его опылять, им питаться и т. д. Когда люди стали осваивать животноводство, у них быстро распространились мутации, дающие возможность переваривать свежее молоко во взрослом возрасте – одна из них возникла в Европе, другая – на Ближнем Востоке, третья – в Африке55 . Подобные мутации конечно же иногда возникали (и по сей день возникают) и в других человеческих популяциях, но при отсутствии молочного животноводства они не дают никакой выгоды, поэтому они не закрепились естественным отбором.
Разумеется, новое свойство, полезное в возникших условиях, может и не появиться, – но тогда данный вид просто не сможет освоить соответствующую среду обитания, тип пищи или т. п. – и мы никогда не узнаем, что этот признак мог бы оказаться выгоден данному виду.
Соответственно, гипотеза о происхождении языка должна уметь отвечать на вопрос о том, каков же был тот “спрос” окружающей среды, на который гоминиды ответили таким “предложением”. Язык – достаточно большое по объему, сложно устроенное и энергоемкое, а с точки зрения некоторых анатомических особенностей даже просто вредное образование. Если естественный отбор не отбраковал такое “излишество”, значит, оно дает какие‑то эволюционные преимущества. И современные авторы гипотез о происхождении языка стремятся установить, чем язык мог быть полезен (в некоторых работах это даже оговаривается специально56 ).
Какие же эволюционные преимущества дает человеку язык? На этот счет было высказано немало гипотез. Джон Кребс и Ричард Докинз полагают, что язык развился как средство манипулирования сородичами57 (эта гипотеза и поныне имеет сторонников58 ). Действительно, иногда стать объектом манипуляции выгодно: например, если цель манипулятора – добиться успеха на охоте за счет координации совместных действий. Но все же, как кажется, это не могло быть основным фактором глоттогенеза: в силу того, что объект манипуляции не осознает воздействия, он будет в равной мере склонен выполнять как обоюдно выгодные действия, так и действия, приносящие пользу лишь манипулятору. В таких условиях подающий сигналы будет стремиться к тому, чтобы добиваться от сородичей максимального количества действий, выгодных только ему самому. А тогда, как справедливо замечает Пинкер59 , преимущество получили бы те, кто не владеет языком и тем самым недоступен для манипуляций. У Т. Дикона развитие языка предстает как гонка вооружений: особи стремятся всё более эффективно обманывать других (к собственной выгоде) и всё более эффективно распознавать обман сородичей (чтобы самим не быть обманутыми). Связь языка с обманом прослеживается и у Д. Бикертона: согласно его гипотезе, большую роль в формировании языка сыграли “гены детектора лжи”. Но и к этим идеям замечание Пинкера вполне применимо: особей, не владеющих языком, обмануть при помощи языковых средств невозможно. По мнению Джеффри Миллера, язык развился в первую очередь как средство продемонстрировать большие умственные способности при половом отборе60 . Но время, когда начинает действовать половой отбор, достаточно далеко отстоит в жизни человека от периода овладения языком, а двух‑трехлетний ребенок вряд ли станет заботиться о том, что понадобится ему лишь через многие годы. Для устранения этого противоречия Дж. Локк61 выдвинул гипотезу, что более ранние стадии овладения языком подстроились под то, чтобы ко времени действия полового отбора все необходимые характеристики языка были в наличии. Близка к этому идея Жана‑Луи Десаля62 о том, что главным назначением формировавшегося человеческого языка было повышение статуса говорящего: превосходя других в особом “спорте” – разговоре – сообщением релевантной и правдивой информации, человек обеспечивал себе более высокое место в иерархии, а значит, лучший доступ к ресурсам, половым партнерам, коалициям особей, которые встанут в данном сообществе у власти.
Действительно, этнографами зафиксирована практика “словесных поединков”63 , да и в нашем нынешнем обществе (как вполне справедливо отмечает Десаль) человек пользуется бóльшим или меньшим уважением в зависимости от качества, уместности, интересности своих реплик, остроумия, проявляемого в разговоре, и т. п.{38}. Можно предположить, что речь в данном случае рассматривается как индикатор общих умственных способностей, которые недоступны непосредственному наблюдению: чтобы их оценить, надо видеть действия индивида, их результаты, а также иметь возможность сравнить, каков был бы результат других действий в соответствующих обстоятельствах. Но ситуации, в которые попадает человек, настолько многообразны, что найти в точности такую же ситуацию, чтобы проверить эффективность других действий, чаще всего оказывается невозможно, поэтому средство, позволяющее судить об умственных способностях индивида без непосредственной проверки, очень ценно. Таким средством оказывается речь – у кого она гибче, богаче, кто находчивее в словесном поединке, тот, весьма вероятно, имеет достаточно большое количество нейронных связей в мозгу и лучше умеет ими пользоваться, сопрягая разные элементы своего жизненного опыта, подчас даже необычным образом. Соответственно, резонно ожидать, что, столкнувшись с какими‑то нетривиальными проблемами в реальной жизни, он сможет найти решение с той же легкостью, с какой подбирает нужные слова. Но в таком случае язык не мог возникнуть вне связи с общим развитием интеллекта, исключительно как средство повышения собственного статуса путем ведения беседы, поскольку индикатор, который врет, – вещь бесполезная (и даже вредная). Если бы язык развивался исключительно для демонстрации самого себя, его наивысшим воплощением был бы синдром Вильямса – сочетание болтливости, способности к беглой (и грамматически правильной) речи с глубокой умственной отсталостью65 . Против гипотезы о половом отборе как о главном факторе глоттогенеза говорит и то, что язык в равной мере развивается и у мужчин, и у женщин, тогда как для признаков‑“излишеств”, возникших в результате полового отбора, – таких, как приводимый обычно в пример павлиний хвост, характерна привязка к одному из полов: у пав‑самок роскошного хвоста нет. У человека же, напротив, болтливость ассоциируется в большей степени с женщинами – мужчины во многих культурах ценятся не за слова (которых должно быть мало), а за дела. Признаки, сформировавшиеся для ухаживания, демонстрируются обычно противоположному полу (а своему – только по ошибке), люди же в высшей степени склонны беседовать с представителями пола собственного. Кроме того, для признака, сформированного исключительно половым отбором, странно выглядит неприятное свойство давать сбои в самый важный для ухаживания момент, а язык именно таков: при виде наиболее желанного представителя (или представительницы) противоположного пола у многих людей начинаются серьезные трудности с речью. Как писала древнегреческая поэтесса Сафо, “Лишь тебя увижу, уж я не в силах вымолвить слóва”66 .
Все эти (и подобные им) гипотезы исходят из той общей идеи, что язык должен давать адаптивные преимущества единичной особи, прежде всего – особи, подающей сигнал. Как отмечают антропологи М.Л. Бутовская и Л.А. Файнберг, в таких работах “дарвиновская идея борьбы за существование… представлена лишь как бесконечная конкуренция между особями, направленная на извлечение максимальной выгоды для себя”67 . Такие концепции нередко связываются с упрощенным пониманием сформулированной в свое время Ричардом Докинзом теории “эгоистичного гена”68 {39} : единицей отбора является ген, и эволюционный выигрыш могут принести только те свойства, которые дают этому гену возможность оставить максимум своих копий – если нужно, то в ущерб всему остальному миру. Собственно, максимум копий – это и есть эволюционный выигрыш.
Но сторонники таких представлений нередко забывают о том, что даже самый “эгоистичный” ген копирует себя не в одиночку, а в “компании” других генов – своих соседей по геному. И эти соседи могут способствовать копированию “эгоистичного гена”, а могут и препятствовать. Если “эгоистичный ген” принадлежит виду, размножающемуся половым путем, то в следующем цикле репродукции соседи будут уже другими. В таких обстоятельствах наиболее выгодная для “эгоистичного гена” стратегия – правильно выбирать соседей. А это значит, что он должен либо сам диктовать организму выбор оптимального полового партнера (то есть такого, чьи гены как минимум не помешают “эгоистичному гену” успешно копироваться), либо пристраиваться к другому гену (или комплексу генов), который умеет подавать организму нужные “эгоистичному гену” команды. Как показали эксперименты на дрозофилах, потомки особей, имевших возможность выбирать полового партнера, живут статистически значимо дольше, чем потомки особей, такой возможности лишенных69 .
Отметим еще раз, что оптимальным половым партнером будет не тот, у кого то или иное (пусть даже самое выгодное) свойство выражено в наиболее сильной степени, а тот, чьи гены сочетаются с генами данной особи наиболее удачным образом – дают возможность с максимальной вероятностью “произвести многочисленное, жизнеспособное и во всех отношениях успешное потомство при скрещивании не с кем‑нибудь, а именно с “выбирающей” особью”71 (то есть, например, немецкой овчарке не стоит выбирать в супруги самую бесстрашную гиляцкую лайку). Механизмы выбора оптимального полового партнера еще не до конца изучены, но есть данные, что значительную роль в этом играет способность организмов отличать “своих” от “чужих”, тесно связанная с определенными компонентами иммунной системы. Как показали Александр Владимирович Марков и Алексей Михайлович Куликов, оптимальным (и, соответственно, наиболее привлекательным) половым партнером является та особь, которая – с точки зрения иммунной системы – отличается от данной не слишком слабо, но и не слишком сильно. При этом различные факторы внешней среды могут смещать оптимум в сторону большего или меньшего сходства. Например, высокая степень нестабильности окружающей среды благоприятствует выбору максимально генетически далеких половых партнеров: это повышает разнообразие доступных виду фенотипов, а значит, и вероятность, что при любых вариантах условий найдутся особи, которые сумеют в них выжить и дать потомство72 .
Но для того, чтобы можно было правильно выбрать полового партнера, необходимо не только уметь осуществлять выбор, нужно еще, чтобы вокруг циркулировало достаточное количество особей с похожими геномами, из которых можно было бы выбирать. А значит, эти особи должны, во‑первых, жить достаточно близко друг от друга (или, по крайней мере, уметь собираться для размножения в нужное время в нужном месте), а во‑вторых, при этом не очень мешать друг другу в борьбе за существование. Таким образом эгоистические интересы “эгоистичного гена” требуют поддержания устойчивого существования как минимум одной полноценной популяции. При этом популяция не должна состоять исключительно из близких родственников – более того, чем нестабильнее условия окружающей среды, тем сильнее увеличивается спрос на возможность мирного сосуществования неродственных особей. А значит, отбор будет поощрять гены, позволяющие минимизировать ущерб от соседствования с особями своего вида, а возможно, даже получить от этого ту или иную дополнительную выгоду. Наиболее простой способ достижения этого – родственный отбор: помощь родственнику ведет к тому, что гены, заставляющие помогать родственникам, лучше распространяются. Он описывается так называемым “правилом Гамильтона” {40}, выражаемым формулой
nrB > C,
где r – степень генетического родства того, кто помогает, и того, кому помогают, B – преимущество в борьбе за выживание или в производстве потомства, полученное адресатом альтруистического акта, C – соответственный ущерб, нанесенный “жертвователем” самому себе, а n – число принимающих жертву. Такой принцип позволяет аллелям, способствующим альтруистическому поведению, распространяться в популяции. Но, как отмечает А.В. Марков, “с точки зрения самого “аллеля альтруизма”, в этом никакого альтруизма нет, а есть чистый эгоизм. Этот аллель заставляет своих носителей – то есть организмы – совершать акт альтруизма, но тем самым аллель блюдет свои корыстные интересы. Он жертвует несколькими своими копиями, чтобы дать преимущество другим своим копиям. Естественный отбор – это не что иное, как автоматическое и совершенно равнодушное и бессознательное взвешивание суммы выигрышей и проигрышей для аллеля – для всех его копий вместе – и если выигрыши перевешивают, аллель распространяется”73 . Но родственный отбор – не всегда достаточное средство: ведь для успешного копирования “эгоистичного гена” во многих случаях нужен половой партнер, не состоящий в слишком близком родстве. Тогда могут быть задействованы другие возможности, например, так называемый “реципрокный альтруизм” – особь А делает некоторые действия, выгодные не для нее, а для особи Б, с тем чтобы впоследствии особь Б так же “бескорыстно” помогла особи А. Но и этим возможности “эгоистичного гена” создавать вокруг себя широкий выбор потенциальных половых партнеров не исчерпываются. Как было показано в гл. 4, у многих животных складывается коммуникативная система, которая дает возможность эффективно сосуществовать особям как родственным, так и неродственным, как умеющим, так и не умеющим считать, кто из сородичей кому сколько пользы принес.
В целом, конечно, никто специально не старается трудиться на благо ближнего – особи в своем поведении преследуют свои собственные эгоистические интересы и стремятся устранить конкурентов. Просто у тех видов, которые делают это не слишком эффективно, возникает целый ряд дополнительных преимуществ (прежде всего связанных с выбором оптимального полового партнера). Тем самым оказывается, что создание “супероружия”, которое бы позволяло “наиболее приспособленным” особям устранять всех конкурентов раз и навсегда, – с эволюционной точки зрения задача довольно бессмысленная.
У целого ряда животных сформировалась способность жить группами, включающими как родственных, так и не родственных друг другу особей. Если условия окружающей среды неблагоприятны для выживания (вследствие конкуренции с другими группами или высокого уровня активности хищников), отбор на способность к кооперации в группе (в том числе с неродственными особями) усиливается. Так, в одной из популяций шимпанзе в национальном парке Берега Слоновой Кости, соседствующей с крупной популяцией леопардов (самых опасных для шимпанзе хищников), в нескольких группах были зафиксированы случаи усыновления детенышей‑сирот74 . Исследователи специально отмечают, что усыновлять детеныша могут не только родственники или друзья погибшей матери, но и совершенно никак не связанные с ними члены группы (причем не только самки, но и самцы, хотя обычно самцы шимпанзе даже о своих собственных детенышах не слишком заботятся). Очевидно, группы, где достаточно часто появляются склонные к такому альтруизму особи, более эффективно воспроизводят свою численность – действительно, из 18 усыновленных детенышей выжило 10 (более половины), тогда как у сироты, лишенного какой бы то ни было заботы со стороны старших, шансы выжить близки к нулю.
Жить в группе оказывается выгодным не только потому, что это дает возможность кооперироваться при поиске пищи и защите от хищников. Именно от качества группы зависит у таких видов и возможность найти оптимального полового партнера, и выживаемость потомства, и его “воспитание”, которое позволит этому потомству в дальнейшем успешно выживать и размножаться. Как пишут М.Л. Бутовская и Л.А. Файнберг, “социальная среда для всех животных является своеобразной “оболочкой”, которая окружает особей и видоизменяет, трансформирует воздействие на них со стороны физической среды”75 . Тем самым “способность к поддержанию взаимоотношений с родственными или неродственными особями являет собой значительное адаптивное преимущество и представляет стратегию, направленную на усиление заботы о потомстве, повышающую вероятность выживания детенышей”76 . И “чем сложнее и гибче социальная организация, тем бóльшую роль она играет в защите особей данного социума”77 . Группы, члены которых были бы ориентированы исключительно на выигрыш у сородичей в конкурентной борьбе и совершенно лишены способности иногда (пусть даже неосознанно) поступиться собственными интересами во благо коллектива, не могли бы иметь эволюционного будущего: из множества нацеленных на победу в конце концов останется только один – победитель. Но, оставшись один, он тем самым лишится адаптивных преимуществ, предоставляемых социальной средой. Поэтому естественный отбор поощряет, с одной стороны, умение особей идти на компромиссы, с другой – разнообразие особей, с тем чтобы каждая из них могла найти свое место в социальной структуре, уменьшая тем самым остроту конкурентной борьбы.
Поскольку ни размеры тела, ни скорость передвижения не могли обеспечить гоминидам безопасность при одиночном образе жизни, особенно в открытых ландшафтах, резонно предположить, что наши предки могли выжить только в достаточно большой группе. Их репродуктивный успех зависел не столько от того, сколько детенышей была способна родить самка, сколько от того, многие ли из них оказывались в состоянии дожить до взрослого возраста, с тем чтобы получить возможность произвести потомство. Когда у ходивших на двух ногах (еще как минимум со времен ардипитеков) гоминид стал увеличиваться мозг, роль социальности сильно возросла, поскольку строение тазовых костей, необходимое для двуногого передвижения, накладывает значительные ограничения на размер головы рождающегося детеныша. М.Л. Бутовская и Л.А. Файнберг полагают, что “уже 1,6 млн. лет назад… длительность беременности стала, по всей видимости, значительно короче общего срока, необходимого для развития мозга, чтобы размеры мозга новорожденного позволяли ему пройти через родовые пути”78 . Рождение слабого, фактически недоношенного детеныша делало необходимым длительную заботу о нем не только матери, но и отца, и других особей. Соответственно, успешно растить детенышей могли лишь те группы, которые были пронизаны прочными социальными связями и в которых был высок уровень внутригрупповой кооперации. В то же время “рождение с маленьким мозгом дает возможность развивать отдельные мозговые структуры после рождения, что позволяет социальной среде принимать значительное участие в формировании мозга” индивида79 . Чем меньше мозг при рождении (по сравнению с тем, что будет во взрослом состоянии), тем выше роль социальной среды, соответственно, тем больше может быть заложено в мозг после рождения. Чем дольше сроки взросления, тем больше у индивида времени на сравнительно безопасные пробы и ошибки, соответственно, появляется больше шансов для того, чтобы изобрести что‑то новое, выучиться чему‑то полезному80 . Развитие мозга и удлинение детства представляют собой процессы с положительной обратной связью: чем больше можно заложить в мозг после рождения, тем более богатую социальную среду может создать соответствующий вид, а чем богаче социальная среда, тем больше она может влиять на развитие мозга. Как пишут Бутовская и Файнберг, “удлинение сроков созревания и связанный с данным процессом рост общих размеров мозга” способствовали возрастанию “значения индивидуальных привязанностей и дружелюбных альянсов”81 . “Увеличение периода созревания и подросткового периода создало дополнительные условия для упрочения связей между родственниками и развития привязанностей между близкими по возрасту индивидами”82 , кроме того, “удлинение подросткового периода в эволюции гоминид вело к повышению роли товарищеских отношений между взрослыми членами группы, способствовало развитию альтруизма и взаимопомощи не только между родственниками, но и между неродственными особями‑друзьями. Увеличение же размеров мозга и прямо связанное с ним развитие памяти позволили расширить круг друзей и знакомых”83 . Все эти закономерности наблюдаются и у других приматов, но в гоминидной линии они, судя по всему, получили значительное развитие.
Общественная природа языка подтверждается и тем фактом, что социальная стимуляция играет очень важную роль при обучении языку. Было показано, что у детей‑аутистов развитие языка происходит гораздо медленнее и с бóльшими затруднениями, чем у тех, кто реагирует на социальные стимулы нормально84 .
Но все же социальную функцию языка, видимо, нельзя признать главной движущей силой глоттогенеза. Как показывают наблюдения за ныне живущими приматами, достаточно многие полезные социальные навыки могут существовать и при отсутствии языка. Так, обезьяны умеют поддерживать стабильность группы, мириться (после ссор) и мирить других, а нередко и предотвращать конфликты. Они знают, какие особи с какими состоят в родстве. В эксперименте Верены Дассер яванские макаки отличали фотографии с изображением обезьяны‑матери и ее детеныша от снимков, на которых были показаны самка и детеныш, не состоящие в родстве друг с другом85 . Макаки‑резусы, умеющие узнавать сородичей по голосу, четко отличают голоса своих родичей по материнской линии от голосов неродственных особей той же группы86 . Павианы чакма классифицируют сородичей как по рангу, так и по родству – в экспериментах Д. Чини, Р. Сифарда и их коллег они обращали существенно большее внимание на крики, свидетельствующие о смене иерархических отношений между родственными (по материнской линии) группами, чем в рамках одной такой группы87 ; если павиан стал объектом агрессивного поведения со стороны кого‑то из сородичей, он будет избегать не только самого обидчика, но и его родственников88 .
Обезьяны – не только человекообразные – поддерживают отношения с родственниками и помогают им, могут дружить с неродственными особями, помогать нянчить чужих детенышей в своей группе, заботиться о кормящих матерях. Заботиться о детенышах могут не только самки, но и самцы, причем не только у видов с постоянными парами, но и у видов, для которых типичной формой организации является мультисамцовая группа89 .
Обезьяны, подобно человеку, “животные политические”: они создают иерархические структуры и добиваются определенного социального статуса; дружественные самцы могут объединиться для свержения доминанта и занятия самого высокого места в иерархии. Даже у видов, живущих мультисамцовыми группами, не принято спариваться с кем попало – для того, чтобы произвести потомство, самцы и самки образуют врéменные брачные пары {41}. У обезьян также имеется отчетливо выраженная, хотя и не абсолютная (впрочем, как и у человека), тенденция избегать инцеста90 . Опыты Франса де Ваала и Сары Броснан91 показывают, что обезьянам (причем не только человекообразным) доступны даже такие “высокие материи”, как цена или справедливость. В группе капуцинов (см. фото 25 на вклейке) принято нянчить чужих детенышей; для того, чтобы получить такую возможность, надо погруминговать мать малыша. Чем меньше детенышей в группе в данный момент, тем выше цена – дольше необходимый сеанс груминга. Когда же детенышей в группе много, матери соглашаются отдавать их своим подругам за существенно меньшую “плату”.
В одном из опытов Ф. де Ваал предлагал капуцинам лакомство за отданный экспериментатору камешек. Но если обезьяна видела, что ей за камешек дают кусочек огурца, а ее соседу – сладкую виноградину, она возмущенно швыряла огурец и отказывалась “работать” в условиях такой вопиющей несправедливости.
Любопытно отметить, что многое из перечисленного и у человека нередко реализуется при помощи не столько языка, сколько невербальной коммуникации. Так, люди оценивают ранг человека по его манере держаться, выбирают полового партнера, ориентируясь в значительной степени на запах {42} и пропорции фигуры, ухаживают при помощи объятий, поцелуев и т. п., утешают, гладя по голове, показывают дружеское расположение при помощи улыбки и т. д., и т. д. Разумеется, люди при этом не думают: “Не стану я ухаживать за этой девушкой – ее запах подсказывает мне, что ее гены плохо сочетаются с моими!” Это решение мозг принимает, не проводя его через сознание, – и человеку просто “почему‑то не хочется” ухаживать за соответствующей девушкой, даже если он видит ее многочисленные достоинства. Когда человек чувствует “запах страха” (запах вещества, выделяемого в состоянии испуга), он не осознает этого, но лица на фотографиях “почему‑то” существенно (статистически значимо) чаще кажутся ему испуганными – это было установлено посредством эксперимента, в ходе которого людям предъявляли запах страха и фотографии с выражениями лица, промежуточными между удивлением и боязнью93 . Опыты социопсихологов показывают, что человека, который, входя, занимает место во главе стола, слушаются чаще, чем того, который стремится занять более скромное место (причем, если человек занимает место во главе стола по собственной инициативе, а не по указанию экспериментатора, степень его “убедительности” оказывается выше94 ). Во всех этих (и других подобных) случаях бóльшая часть информации обрабатывается подсознанием, и непосредственный смысл произносимых слов не играет существенной роли95 .
Кроме всего прочего, естественный отбор – это не только гибель тех, кто хуже приспособлен к выживанию в данных природных условиях, и не только ограничение их участия в размножении. Естественный отбор – это еще и сортировка особей: каждая особь должна найти свое место в иерархии и в ареале. Те особи, которые могут хорошо устроиться в традиционном местообитании, занять место в традиционной группировке, остаются там. Те же, кто не может, оказываются вытесненными на окраинные, менее пригодные для жизни территории. Но если на этих территориях найдутся в достаточном количестве ресурсы (пища, укрытия и т. д.), которые хотя бы некоторые представители вида смогут эффективно использовать, отбор перестанет отбраковывать всех, кто не смог встроиться в традиционную группировку. При достаточном количестве пригодных для использования ресурсов жителей окраин будет становиться все больше, так что с какого‑то момента их количество окажется достаточным для формирования группировок и образования брачных пар. Если они сумеют – посредством коммуникации – эти группировки сформировать, существование данного вида на данных территориях станет устойчивым и самовоспроизводящимся. Сформируется новый вариант нормы, сначала опять‑таки в рамках видовой нормы реакции. И в традиционных местообитаниях, и в окраинных группировках будут с некоторой частотностью появляться как фенотипы более “традиционные”, так и фенотипы, лучше приспособленные для жизни на окраине. Естественный отбор – не в последнюю очередь при помощи коммуникативной системы – будет способствовать аккумуляции первых в традиционном местообитании, а вторых – в окраинном.
Чем больше особей живет “на окраине”, тем больше шансов на то, что они смогут создать устойчивые группировки с достаточным разнообразием и тем самым с лучшими возможностями выбора оптимального полового партнера. Генофонд популяции поначалу будет общим, но потом может разделиться – либо из‑за каких‑то природных причин, которые помешают обмену особями между центром и окраиной, либо вследствие того, что, поскольку многие особи находят себе полового партнера в своей группировке, в разных частях ареала могут накопиться мутации, закрепляющие более высокую вероятность наследования тех признаков, которые необходимы именно в данном местообитании. Эти мутации, которые могут быть незначительны сами по себе, тем не менее могут препятствовать новым поколениям особей встроиться в группировку другого типа местообитания. Кроме того, при приспособлении к новым условиям происходит изменение половых предпочтений: наиболее привлекательными в глазах противоположного пола становятся те, кто лучше всего приспособлен именно к этим условиям97 . Тем самым половой отбор начинает вместе с естественным работать на разделение ранее единого вида на два.
Одним из недавних примеров такого видообразования может служить разделение рыб‑цихлид (род Amphilophus ) в никарагуанском озере Апойо98 на два вида – A. citrinellus и A. zaliosus . Это озеро, представляющее собой залитый водой вулканический кратер и полностью изолированное от других водоемов, образовалось менее 23 тысяч лет назад. Некоторое время спустя, как установили генетики, в озере появилась прародительница всех тамошних цихлид – самка вида A. citrinellus . Ее потомки быстро заселили нишу придонных поедателей водорослей – генетические данные указывают на вспышку численности. Потом численность стабилизировалась – все места, пригодные для нормальной жизни A. citrinellus , оказались уже заняты. С этого момента те особи, которые в силу тех или иных причин оказались несколько мельче других, проиграв конкуренцию более крупным собратьям, стали вытесняться на периферию: они могли плавать в толще воды и питаться насекомыми (которых обычные представители вида A. citrinellus едят редко), но ни к комфортной жизни у дна, ни к спариванию с крупными самками у них доступа не было – в борьбе за существование побеждает сильнейший. Чем больше таких изгоев, тем больше вероятность, что рано или поздно среди них появятся те, чей (случайно сложившийся) фенотип окажется достаточно хорошо приспособленным к окраинной жизни. В данном случае для этого нужно было соединить щуплое телосложение с возможностью охотно и успешно поедать насекомых и со стремлением искать полового партнера не среди представителей “золотого стандарта” A. citrinellus , а среди подобных себе щуплых особей. Те, кому посчастливилось в результате генетических изменений обрести способность передавать по наследству весь этот комплекс признаков одновременно, составили основу нового вида – A. zaliosus {43} . Освободившись от необходимости вести конкурентную борьбу с A. citrinellus , представители нового вида стали быстро заселять озеро – вторая вспышка численности, фиксируемая по популяционно‑генетическим данным, продолжается по сей день.
Дата добавления: 2016-02-02; просмотров: 531;