Объяснение правила Копа

Внешняя среда, несмотря на всю свою сложность, «интересует» вид в отношении очень небольшого числа вопросов: 1) есть ли в среде источники пищи для поддержания достаточно плотных популяций; 2) не слишком ли высок уровень истребления со стороны хищников и прочих биотических факторов; 3) не препятствуют ли физико‑химические условия среды успешному завершению индивидуального развития.

Если вид способен существовать в течение многих сотен поколений, значит, он получает удовлетворительные ответы на все эти вопросы. Также ясно, что в условиях медленно ухудшающейся среды один из перечисленных вопросов может остаться без ответа. Какова будет адаптационная реакция вида? Много ли у него путей выхода из кризиса? Вообще для восстановления уровня абсолютной приспособленности существует несколько путей. Эволюционирующий вид их не выбирает, а идет сразу по многим, но к цели (т. е. к спасению) ведет кратчайший. Длина же пути определяется скоростью появления полезных мутаций и степенью их благоприятности.

Ситуация 1a. Поток пищи (энергии) ослабел по вине вида‑конкурента. Существуют три варианта выхода. А. Усилить пищевой поток. Это возможно, если вид обладает развитой и мобильной пищедобывающей структурой. Данный вариант можно было бы назвать специальным. Б. Сохранить прежнюю биомассу при меньшей численности, т. е. увеличить размеры особи. В. Сохранить прежнюю численность при меньшей биомассе. Для этого достаточно уменьшить массу средней особи, что сопряжено с усилением удельного метаболизма и укорочением времени генерации. В итоге вид будет быстрее поглощать пищевой ресурс, чем может поставить конкурента на грань катастрофы.

Ситуация 1б. Поток пищи ослабел в связи с уменьшением ресурса ниши. Параллельно в соседних нишах произошло примерно то же самое. Решение в данном случае может быть связано только с измельчанием особей при усилении функции воспроизведения.

Ситуация 2. Повысился уровень гибели особей от хищников. Здесь можно указать на четыре варианта выхода из положения. А. Уйти от конкретного хищника, выработав специфические средства защиты (яд, шипы, панцирь и т. д.), – это специальный ответ. Б. Увеличить размеры особи, став хищнику, что называется, не по зубам. В. Скомпенсировать потери от хищника, снизив энергетические расходы единицы биомассы. Этого можно достичь, увеличив массу особи. Г. Скомпенсировать потери от хищника ускорением развития и усилением функции воспроизведения, что достигается уменьшением массы особи.

Ситуация 3. Ухудшились физико‑химические условия среды, что привело к замедлению роста и развития особей. Здесь снова может быть два типа адаптивного ответа – специальный и общий. При специальном ответе защита от неблагоприятного фактора заключается в изменении мощности конкретной рабочей структуры. Например, снижение температуры среды можно скомпенсировать или увеличением теплопроизводства (дрожание мышц у насекомых), или уменьшением теплоотдачи (подкожный жир, мех и пух у теплокровных животных). Однако ту же проблему можно решить, увеличивая (в соответствии с правилом Бергмана) размеры особей, поскольку это приведет к возрастанию отношения массы тела к его поверхности.

Итак, мы приходим к заключению, что практически любой долговременный неблагоприятный для зоологического вида сдвиг среды может быть скомпенсирован или адекватным изменением мощности какой‑то специализированной рабочей структуры, или изменением размера тела. Следовательно, размер особей можно рассматривать как своеобразный регулятор, способный изменять интенсивность фактически всех основных функций. В таком случае изменчивость массы индивида должна стать одной из главных «забот» мобилизующего отбора.

Заметим, что увеличение массы животного предполагает аллометрический рост его одно‑ и двухмерных рабочих структур. Поэтому мобильность размеров тела попадает в зависимость от мобильности органов. Таким образом, мобилизующий отбор, «стремясь» к повышению пластичности размеров особи, обусловливает макроэволюционную тенденцию к увеличению числа специальных генов многих соматических структур, составляющих большую часть тела индивида. Это может объяснить тенденцию, описываемую правилом Копа.

Откуда берутся гены для контроля соматических структур, если общее число генов в геноме неизменно? Мы уже упоминали, что у животных увеличение размеров тела уменьшает энергетическую стоимость единицы биомассы и, в частности, усредненной клетки организма. Это обстоятельство означает снижение требований к регуляции генов домашнего хозяйства, т. е. определенное снижение объема наследственной информации, обслуживающей внутриклеточные функции. Данный информационный выигрыш может быть использован для увеличения числа генов межклеточного взаимодействия. Кроме того, часть генов для контроля соматических органов можно получить «перекачкой» из сферы обслуживания функции воспроизведения, что должно сопровождаться прогрессивным уменьшением относительных размеров гонад и других репродуктивных структур.