Мобилизущий отбор в сложной среде

Иная судьба складывается у филетических групп, эволюционирующих в сложных адаптивных зонах, где регулярно предъявляются требования к гораздо большему числу рабочих структур. В этих условиях мобилизующий отбор не может обеспечить одну из них большим числом специальных генов, поэтому рабочие структуры чаще всего сохраняют «примитивный», «архаичный» вид. Эволюцию таких форм нельзя назвать бурной, их скромные структурные успехи теряются на фоне ярких достижений специализированных филетических групп. Зато овладение сложной средой обеспечивает архаичные (неспециализированные) формы весьма продолжительным существованием.

Вместе с тем для этих «прозябающих» неспециализированных групп существует одна возможность – под давлением мобилизующего отбора резко поднять уровень адаптируемости. Она состоит в объединении специальных генов двух (или большего числа) рабочих структур для контроля развития одной новой, мобильность которой после такого объединения должна существенно возрасти. Данные сравнительной морфологии свидетельствуют о весьма широком распространении эволюционной тенденции к созданию морфологически сложных (составных) органов, возникших после интеграции нескольких более простых.

Рис 29. Зубы акулы (по: [Оммани, 1975]).

Чешуи (а), покрывающие тело, заходя на поверхность челюстей, трансформируются в зубы (б).

Взять, к примеру, такое важнейшее для эволюции позвоночных событие, как появление челюстей – принципиально нового пищедобывающего органа. Это приобретение позволило рыбам «оторваться» ото дна и приступить к завоеванию всей водной толщи, поскольку челюсти открыли им доступ к новым источникам пищи.

У первичных позвоночных глотка была прорезана серией парных щелей, на краях которых располагались жабры. Каркасом для этого дыхательного органа служила система висцеральных дуг – опорных элементов, размещенных в промежутках между жаберными щелями. Челюсти возникли при объединении скелета двух передних висцеральных дуг с прочным и относительно неподвижным мозговым черепом. Элементы одной висцеральной дуги преобразовались в верхнюю и нижнюю челюсти, тогда как другая висцеральная дуга взяла на себя роль «подвеска». Третьим структурным компонентом нового органа стали зубы, вначале представлявшие собой не что иное, как слегка измененную чешую, перешедшую на ротовую поверхность челюстей (рис. 29). Итак, мы видим, что данный орган удержания и умерщвления жертвы возник на основе по меньшей мере трех совершенно разных в функциональном отношении структур.

Более всего нашему интуитивному представлению о морфологическом прогрессе отвечают составные полифункциональные органы, определяющие интенсивность сразу нескольких основных функций. Например, ясно, что органы зрения помогают и добыванию пищи, и защите от хищников, и поиску партнера по спариванию. То же верно для многих других структур, включая и такие сложные, как локомоторный аппарат, ответственный за движение животного. По большому счету, в данный аппарат помимо костей, мышц, суставов и сухожилий мы должны включить соматическую нервную систему и все органы чувств. Фактически все это составляет большую часть тела животного.