Принцип максимальной адаптируемости

За долгие 700–800 миллионов лет истории многоклеточных предки каждого современного вида прошли через сотни (а может быть, и тысячи) актов проверки на адаптируемость. В связи с этим на каждую особенность строения современных организмов мы можем взглянуть как на приспособление, повышающее шансы вида на филетическое выживание. Иными словами, организация современных живых существ в какой‑то степени должна отвечать принципу максимальной адаптируемости, т. е. максимальной скорости фиксации благоприятных мутаций.

Рассмотрим филетическую группу гипотетических организмов, обладающих всего двумя функционально независимыми рабочими структурами А и Б. Во внешней среде временами случаются два типа изменений: один «требует» усиления (или ослабления) мощности структуры А, а другой предъявляет аналогичные требования к структуре Б. Хотя эти изменения происходят совершенно случайно, их можно охарактеризовать своими частотностями (вероятностями). Например, изменения первого типа могут случаться в 2 раза чаще, чем второго, тоща суммарное время, в течение которого мобилизующий отбор «увеличивает» число специальных генов структуры А, будет в 2 раза больше, чем время, когда он «добавляет» гены к структуре Б. Если число генов в геноме постоянно, то через некоторое время между специальными генами обеих структур должно установиться динамическое равновесие в соответствии с вероятностями требований к ним среды. При этом структура А «перетянет» на себя в 2 раза больше генов, чем структура Б.

Заметим, что именно специальные гены и являются основными поставщиками благоприятных аллелей для движущего отбора, когда среда «требует» изменения той или иной структуры. Очевидно, что по «выходу» благоприятных мутаций структура A в 2 раза превосходит структуру Б, точно отражая соотношение численностей их специальных генов (а стало быть, и мобильностей). Иными словами, при одном и том же давлении отбора на обе структуры благоприятные мутации по структуре А будут возникать и фиксироваться вдвое чаще, чем по структуре Б.

Теперь снабдим наши гипотетические организмы большим числом функционально независимых структур, при этом будем считать, что адаптивная зона предъявляет к каждой из них требования со своей характерной частотой.

Совершенно ясно, что после длительной эволюции между численностями специальных генов отдельных структур установятся равновесные соотношения, которые будут соответствовать вероятностям требований среды к изменению их мощности. Фактически это можно трактовать как приобретение организмами знаний о своей адаптивной зоне. Филетическая линия как бы изучает среду обитания и приобретенные знания воплощает в генетическую сложность морфологических структур. Чем чаще структура лимитировала адаптацию в прошлом, тем она сложнее, тем выше выход благоприятных мутаций при отборе, направленном на ее изменение, и тем легче будет вид преодолевать в грядущем изменения среды, типичные для его адаптивной зоны. В итоге максимальной мобильности достигает орган, чья мощность чаще всего оказывается недостаточной (или избыточной) для проникновения вида в соседнюю экологическую нишу. Это означает, что в филетических линиях, вполне освоивших свое экологическое пространство, выход благоприятных мутаций достигает максимума.

Более того, сам характер генного контроля мощности рабочих структур (мультипликативный) отвечает принципу максимальной адаптируемости. Во‑первых, эффект мутации по любому специальному гену одинаково хорошо заметен для отбора и, во‑вторых, величина этого эффекта не зависит от числа специальных генов. Такой тип генного контроля, очевидно, является следствием длительного движущего отбора, способного «видеть» лишь, во сколько раз (т. е. на какой процент) рабочая структура у особи с благоприятным аллелем развита сильнее (или слабее), чем у остальных членов популяции (см. гл.5). Повышенная чувствительность структуры к мутациям достигается при подчинении ее специальных генов единой программе развития, когда активность более поздних генов определяется активностью более ранних. Таким образом, привычный для нас характер возникновения структур в ходе онтогенеза соответствует принципу максимальной адаптируемости.