Возбуждение и торможение

Врожденными свойствами нервной системы явля­ются безусловное возбуждение и безусловное тормо­жение, неразрывно связанные между собой. И. П. Пав­лов выделял два рода торможений: внешнее и внут­реннее.

Если во время классического павловского экспе­римента производить шум, стук и т. д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогания и другие раз­дражения, идущие от внутренних органов, также ока­зывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов.

Каков бы ни был раздражитель, он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так назы­ваемое внешнее торможение, так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к выполняемому рефлексу. Раздражи­тели, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врож­денному безусловному свойству нервной системы. Оно бывает двух родов: гаснущее, когда действую­щий во время работы собаки раздражитель посте­пенно перестает вызывать ориентировочный реф­лекс, и неугасающее, возникающее при наличии

какой-либо физиологической потребности или па­тологического процесса.

К безусловному торможению относится и запре­дельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем, что тормозной процесс предох­раняет нервные клетки от истощения, этот вид тор­можения называется еще и охранительным. Запредель­ное торможение часто проявляется в виде отказа со­баки от выполнения команд, замирания в одной позе, засыпания.

Выработанная тормозная реакция, которая устра­няет положительный условный рефлекс, называют внутренним, а также активным, или условным тормо­жением. Выделяют три вида условного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывательное.

Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается под­креплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.

Разные условные рефлексы без подкрепления уга­сают с неодинаковой скоростью. Более «молодые» и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем «старые», прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время может вновь восстановиться.

Угасание условных рефлексов — биологически важное приспособление. Благодаря ему организм пе­рестает напрасно тратить энергию — реагировать на сигнал, утративший свое значение.

Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если собака долж­на отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для нее условно-рефлекторным сигна­лом, от другого, сходного с ним раздражителя, кото­рый сигналом не является.

Дифференцировочное торможение участвует в об­разовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда выраба­тываются два двигательных рефлекса на два различ­ных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы на­жимала передней лапой на педаль, а в ответ на зво­нок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители — звонок и свет — и два раз­личных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти дви­жения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.

Благодаря дифференцировочному торможению животные выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигна­лов, различают их и реагируют на них соответствую­щим образом.

Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового живот­ного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние.

Запаздывательное торможение. При выработке за­паздывающих условных рефлексов (отсроченных ре­акций) пищевая условно-рефлекторная реакция проявляется только к тому моменту пищевого под­крепления, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, ког­да условно-рефлекторный раздражитель уже воздей­ствовал, а пищевой реакции еще нет, в коре голов­ного мозга собаки развивается запаздывающее тор­можение.

Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии.

Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе формирования высшей нервной деятельности у соба­ки скорость образования тормозных рефлексов нарас­тает, а к старости снижается.

Образование торможения зависит и от силы раз­дражителя: чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.

Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует раз­витию внутреннего торможения и способствует про­явлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием.

Условные рефлексы являются обширным классом реакций. Существует множество принципов их клас­сификации: по модальности условного раздражителя (зрительные, звуковые, обонятельные, кожные и т. д.), по характеру ответной реакции животного (дви­гательные или секреторные), по их биологическому смыслу (пищевые, оборонительные, половые), по способу образования (условные рефлексы первого, второго, третьего и высшего порядков, имитацион­ные условные рефлексы и др.), по временным харак­теристикам образуемых условных рефлексов (налич­ные, следовые) и, кроме того, имеются условные реф­лексы, вырабатываемые на простые раздражители и на различные виды комплексных раздражителей, натуральные — на естественные признаки предметов (например, на запах пищи), и искусственные — на случайные ее признаки (например, стук миски), классические, инструментальные и др.

Обучение играет исключительно важную роль в жизни животных и человека, поэтому изучению этой проблемы посвящено огромное количество научных исследований.