СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ПОЛУКРУЖНЫХ КАНАЛОВ И ОТОЛИТОВОГО АППАРАТА

Структура и функции полукружных каналов

Рецепторы - это вторичные сенсорные клетки: они не обладают собственными отростками, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, входящими в состав вестибулярного нерва . На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные нервные волокна. Афферентные волокна передают информацию об уровне возбуждения периферического органа в центральную нервную систему . Эфферентные волокна изменяют чувствительность рецепторов, однако значение этого влияния до сих пор остается не совсем ясным.

Поскольку реснички погружены в желеобразную массу (купулу), при движении последней они отклоняются (изгибаются). Сдвиг пучка ресничек и является адекватным стимулом для рецептора. Когда такой сдвиг направлен в сторону киноцилии, активируется соответствующее афферентное нервное волокно, вызывая возбуждение рецепторов. Если пучок движется в противоположном направлении, частота импульсов снижается. Сдвиг в перпендикулярном направлении не вызывает изменения активности. Информация передается из рецепторной клетки в окончание афферентного нерва посредством рецепторного потенциала и не идентифицированного пока медиатора.

Рис. 33. Схема вестибулярного лабиринта Рис. 34. Схема двух рецепторных клеток из сенсорного эпителия вестибулярного органа вместе с нервными волокнами. При смещении пучка ресничек в сторону киноцилии частота импульсации в афферентном нервном волокне повышается, а при смещении в противоположную сторону - снижается

Рис. 34.

Структура и функции отолитового аппарата

С каждой стороны головы имеются по две макулы (статолитовые органы) – макула утрикулуса (круглый мешочек) и макуса саккулуса (овальный мешочек). Макулы постоянно подвергаются действию силы тяжести. Когда голова находится в нормальном положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально, так что отолитовая мембрана не прикладывает усилия сдвига к сенсорному эпителию. Когда голова наклоняется, макула утрикулуса оказывается расположенной под углом и тяжелая отолитовая мембрана соскальзывает на небольшое расстояние по сенсорному эпителию, в результате чего реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от направления наклона частота импульсации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается. Так же происходит стимуляция макулы саккулуса. Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно сенсорного эпителия и организм получает информацию о положении головы в пространстве.

Отолитовая мембрана, содержащая кристаллы кальцита, имеет существенно больший удельный вес (2,2), чем эндолимфа (примерно 1), которая заполняет внутреннюю полость саккулуса и утрикулуса . Если орган подвергается действию линейного ускорения, сила инерции, действующая на эндолимфу и отолитовую мембрану, различна, так как различна их плотность. Таким образом, весь отолитовый аппарат очень легко скользит по инерции по сенсорному эпителию. В результате реснички отклоняются и рецептор получает адекватный стимул.

Рис. Расположение волосковых клеток в (i) утрикулусе, (ii)саккулусе

50. ЦЕНТРАЛЬНАЯ ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА. ВЕСТИБУЛЯРНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Иннервация

Волокна афферентного нерва идут в продолговатый мозг, где имеются следующие вестибулярные ядра: 1. Верхнее – ядро Бехтерева; 2. Медиальное (среднее) – ядро Швальбе; 3. Латеральное (боковое) – ядро Дейтерса; 4. Нижнее – ядро Роллера.

Афферентные импульсы, приходящие от вестибулярных рецепторов в эти ядра, не дают полную информацию о положении тела в пространстве. Поэтому вестибулярные ядра получают дополнительную информацию от следующих структур: 1. Шейные рецепторы спинного мозга дают информацию о положении головы относительно туловища; 2. Мозжечок регулирует равновесие организма (утрата равновесия проявляется в неустойчивой походке, большой амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный» шаг) – мозжечковая атаксия); 3. Ядра глазодвигательного нерва, которые регулируют движения глаз, вызванные вестибулярной активностью; 4. Таламус обеспечивает сознательную ориентацию в пространстве; 5. Гипоталамус, который участвует в возникновении кинетозов (укачивание).