Ре­гу­ля­ция же­лу­доч­ной сек­ре­ции

Сек­ре­ция HCl

В ре­гу­ля­ции сек­ре­ции HCl уча­ст­ву­ют все ви­ды ре­гу­ля­тор­ных влия­ний — ме­ст­ные нерв­ные (ин­тра­му­раль­ные реф­лек­тор­ные ду­ги), сис­тем­ные нерв­ные (ве­ге­та­тив­ные нер­вы), ме­ст­ные гу­мо­раль­ные (па­ра­крин­ные) и сис­тем­ные гу­мо­раль­ные (эн­док­рин­ные).

Все сти­му­ли­рую­щие влия­ния опо­сре­до­ва­ны в ко­неч­ном сче­те тре­мя ос­нов­ны­ми аген­та­ми:

¾ аце­тил­хо­ли­ном — ко­неч­ным ме­диа­то­ром па­ра­сим­па­ти­че­ских (блу­ж­даю­щих) нер­вов и ин­тра­му­раль­ных реф­лек­тор­ных дуг;

¾ га­ст­ри­ном — гор­мо­ном, вы­де­ляю­щим­ся в стен­ке ЖКТ;

¾ гис­та­ми­ном — па­ра­крин­ным фак­то­ром.

Взаи­мо­дей­ст­вие сти­му­ли­рую­щих влия­ний пред­став­ле­но на рис. 12.4. На этом ри­сун­ке изо­бра­же­ны об­кла­доч­ная клет­ка и три клет­ки, вы­ра­ба­ты­ваю­щие ве­ще­ст­ва, сти­му­ли­рую­щие сек­ре­цию об­кла­доч­ной клет­кой со­ля­ной ки­сло­ты:

¾ эн­те­ро­хро­маф­фи­но­по­доб­ная клет­ка,вы­де­ляю­щая гис­та­мин;

¾ G-клет­капи­ло­ри­че­ской же­ле­зы, вы­де­ляю­щая га­ст­рин;

¾ хо­ли­нер­ги­че­ский ней­рон, вы­де­ляю­щий аце­тил­хо­лин.

На об­кла­доч­ной клет­ке име­ют­ся со­от­вет­ст­вую­щие ре­цеп­то­ры:

¾ M-хо­ли­но­ре­цеп­то­рыдля аце­тил­хо­ли­на;

¾ H₂-ре­цеп­то­рыдля гис­та­ми­на;

¾ CCK_B-ре­цеп­то­ры(хо­ле­ци­сто­ки­ни­но­вые ре­цеп­то­ры ти­па B; см. ни­же, разд. «Две­на­дца­ти­пер­ст­ная киш­ка») для га­ст­ри­на.

Глав­ным сти­му­ля­то­ром сек­ре­ции HCl слу­жит гис­та­мин. Вы­де­ляю­щие гис­та­мин эн­те­ро­хро­маф­фи­но­по­доб­ные клет­ки на­хо­дят­ся в не­по­сред­ст­вен­ной бли­зо­сти от об­кла­доч­ных кле­ток, об­ра­зуя сво­его ро­да сек­ре­тор­ную еди­ни­цу, в ко­то­рой сек­ре­ти­рую­щей клет­кой яв­ля­ет­ся об­кла­доч­ная, а сти­му­ли­рую­щей — эн­те­ро­хро­маф­фи­но­по­доб­ная. Вы­де­ле­ние гис­та­ми­на из эн­те­ро­хро­маф­фи­но­по­доб­ной клет­ки за­пус­ка­ет­ся дей­ст­ви­ем на эту клет­ку га­ст­ри­на и аце­тил­хо­ли­на, та­ким об­ра­зом, эф­фек­ты этих двух ве­ществ обу­слов­ле­ны пре­ж­де все­го сти­му­ля­ци­ей вы­бро­са гис­та­ми­на. Кро­ме то­го, они ока­зы­ва­ют и не­по­сред­ст­вен­ное сти­му­ли­рую­щее влия­ние на об­кла­доч­ную клет­ку, хо­тя роль его ме­нее зна­чи­тель­на. В свою оче­редь, аце­тил­хо­лин вы­де­ля­ет­ся в ре­зуль­та­те ак­ти­ва­ции цен­траль­ных (опо­сре­до­ван­ных блу­ж­даю­щи­ми нер­ва­ми) и ин­тра­му­раль­ных реф­лек­сов в от­вет на рас­тя­же­ние ме­ха­но­ре­цеп­то­ров же­луд­ка¹, а так­же на ус­лов­но- и без­ус­лов­но­реф­лек­тор­ные раз­дра­жи­те­ли моз­го­вой фа­зы пи­ще­ва­ре­ния — вид пи­щи, сти­му­ля­цию вку­со­вых ре­цеп­то­ров и пр. (см. ни­же). На­ко­нец, га­ст­рин вы­бра­сы­ва­ет­ся из G-кле­ток под дей­ст­ви­ем аце­тил­хо­ли­на, вы­де­ляю­ще­го­ся из хо­ли­нер­ги­че­ских ней­ро­нов в от­вет на их ак­ти­ва­цию при рас­тя­же­нии ме­ха­но­ре­цеп­то­ров; кро­ме то­го, G-клет­ки мо­гут не­по­сред­ст­вен­но сти­му­ли­ро­вать­ся не­ко­то­ры­ми бел­ка­ми пи­щи.

¹ Воз­мож­но, в же­луд­ке есть и хе­мо­ре­цеп­то­ры, но роль их по срав­не­нию с ме­ха­но­ре­цеп­то­ра­ми зна­чи­тель­но мень­ше.

Ос­нов­ные све­де­ния о сти­му­ля­то­рах сек­ре­ции HCl обоб­ще­ны в табл. 12.5.

Кро­ме то­го, на сек­ре­цию HCl дей­ст­ву­ют не­ко­то­рые тор­мо­зя­щие фак­то­ры. Важ­ней­шие из них:

¾ сек­ре­тин —гор­мон, вы­ра­ба­ты­вае­мый в две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ке (под­роб­нее см. ни­же, разд. «Две­на­дца­ти­пер­ст­ная киш­ка»);

¾ из­бы­ток HCl(pH < 3) — тор­мо­зит вы­ра­бот­ку га­ст­ри­на по ме­ха­низ­му от­ри­ца­тель­ной об­рат­ной свя­зи. Бла­го­да­ря это­му ре­ак­ция же­лу­доч­но­го со­дер­жи­мо­го под­дер­жи­ва­ет­ся на от­но­си­тель­но по­сто­ян­ном и оп­ти­маль­ном для дей­ст­вия пеп­си­на уров­не — pH 3.