Еволюція філогенетичних груп.

Між мікроеволюцією й макроеволюцією не можна провести принципову межу. Процес мікроеволюції, який першим викликає дивергенцію популяції (аж до видоутворення) без будь-якої перерви продовжується й на макроеволюційному рівні всередині нових форм. Порушується лише характер схрещування між тими видами, які тільки-но з'явилися. Тепер вони мають змогу вступати у відношення міжвидової конкуренції в широкому розумінні слова.

Відсутність принципових відмінностей між мікро- і макроеволюціями дає можливість, по-перше, розглядати їх як дві сторони одного еволюційного процесу, і, по-друге, застосовувати для аналізу процесу еволюції поняття, розроблені у вченні про мікроеволюцію. Величезні масштаби макроеволюційних проявів (виникнення нових родин і рядів охоплює десятки мільйонів років) виключають можливість їх безпосереднього експериментального вивчення.

При розробці вчення про макроеволюцію в основному використовуються описові методи палеонтології, біогеографії, морфо-фізіології у широкому розумінні слова (включаючи порівняння структури ДНК або молекули гемоглобіну). Результати цих досліджень є зрозумілими лише з позиції механізму здійснення еволюції, тобто з мікроеволюційних позицій.

У галузі вивчення макроеволюції нагромаджено багато фактів, узагальнень і розкрито цілий ряд закономірностей, які поділяють на три групи:

1) закономірності еволюції окремих філогенетичних груп;

2) закономірності еволюції окремих органів, структур і функцій;

3) еволюція онтогенезу.

Дані систематики, палеонтології, біогеографії, порівняльної анатомії та інших біологічних наук дають можливість із великою точністю відтворити хід еволюційного процесу на різних рівнях вищих від виду. Сукупність цих даних складає основу філогенетики науки, яка займається виясненням особливостей еволюції великих груп органічного світу.

Форми філогенезу. У процесі еволюції проходить як розшарування єдиного виду на два або декілька (дивергенція), так і поступова його заміна й перетворення у новий вид (філогенетична еволюція).

Філогенетична еволюція - обов'язковий процес, що відбувається в ході еволюції будь-якого стовбура або гілки дерева життя й призводить до зміни вихідного таксону. Більшість вивчених палеонтологічних стовбурів дерева життя є прикладами філогенетичної еволюції. Розвиток предків коней по лінії Фенакодус - Еогіппус - Міогіппус - Парагіппус - Пліогіппус - Сучасний кінь – типовий приклад філогенетичної еволюції. Поступові зміни, які проходять в одному філогенетичному стовбурі, стосуються однієї таксономічної групи, і складають зміст філогенетичної еволюції. Без цих змін не може відбуватися ніякий еволюційний процес, і тому філогенетичну еволюцію можна вважати однією з елементарних форм еволюції.

Дивергенція - друга основна елементарна форма еволюції таксону. У результаті зміни напрямку добору в різних умовах відбувається дивергенція (розходження) гілок дерева життя від єдиного стовбура дерева. Таким є головний шлях виникнення органічного розмаїття й поступового збільшення "суми життя". Прикладом дивергенційних форм є виникнення різноманітних за морфологічними особливостями видів в'юрків від одного або небагатьох предкових видів на Галапагоських островах та багато видів бокоплавів у озері Байкал. Можливо, усі види всередині будь-якого роду, так як і всі роди в межах певної родини, виникли дивергентно, від одного вихідного. Ч.Дарвін був правий, коли говорив про велику роль дивергенції в процесі розвитку життя на Землі.

Основою механізму дивергентної еволюції є дія елементарних еволюційних факторів усередині виду. У результаті ізоляції, хвиль життя, мутаційного процесу й природного добору популяції й групи популяцій набувають і зберігають у процесі еволюції ознаки, які все більше відрізняють їх від родинного виду. У якийсь момент еволюції нагромаджені відмінності настільки значні, що призводять до розпаду вихідного виду на два й більше нових.

Незважаючи на принципову подібність процесів дивергенції всередині виду (мікроеволюційний рівень) і у групах більших, ніж вид (макроеволюційний рівень), між ними є й важлива різниця. Ця різниця в тому, що на мікроеволюційному рівні процес дивергенції зворотний: дві популяції, які розійшлися, можуть об'єднатися шляхом схрещування в наступному моменті еволюції й знову існувати як одна популяція. Дивергентні процеси на макроеволюційному рівні носять незворотний характер. Вторинними формами еволюції груп у порівнянні з дивергенцією й філогенетичною еволюцією є конвергенція та паралелізм.

Паралелізм (паралельний розвиток) – процес філогенетичного розвитку у подібному напрямку двох або декількох первинно дивергованих і генетично близьких груп. Класичним прикладом паралельного розвитку вважається філогенія двох груп копитних ссавців: літоптерн (Litopterna) у Південній Америці та парнокопитних (Perissodactyla) у Аркгогеї. У цих філогенетичних гілках, які беруть початок від п'ятипалих предків типу фенакодуса (Phenacodus), скорочувалося число пальців і відбувався перехід до пальцеходіння як пристосування до життя на відкритій місцевості. Це приклад синхронного паралелізму. Значно частіше палеонтологія дає приклади асинхронного паралелізму, тобто незалежного набуття подібних рис філогенетично близькими видами, що жили в різний час. Прикладом є розвиток саблезубості в представників різних підродин родини Кошачих. Саблезубість виникала в стовбурі кошачих (Felidae) принаймні чотири рази в двох незалежних стовбурах.

Конвергенція – процес філогенетичного розвитку у подібному напрямку двох або декількох генетично неродинних груп. Класичним прикладом конвергентного розвитку в зоології вважається виникнення подібних форм тіла в акулових (первинноводяні форми), іхтіозаврів і китоподібних (вторинноводяні форми). Основним при визначенні характеру конвергенції, при порівнянні груп, залишається питання, наскільки глибокою є подібність. За формою тіло іхтіозавра подібне до тіла акули і дельфіна, але за такими суттєвими ознаками, як будова кровоносної системи, м'язів, черепа, шкіряного покриву, ці групи хребетних відмінні. Подібність між ними зовнішня, поверхнева, що підтверджується порівнянням особливостей будови молекул гемоглобіну і ДНК акулових і китоподібних; велика різниця між ними й на молекулярному рівні. Конвергенція ніколи не буває глибокою (на відміну від подібності, яка заснована на філогенетичній родинності).