Філогенез рослинних органів

Пагін –один з основних вегетативних органів вищих рослин, що складається із стебла з розташованими на ньому листками та брунькам.

У філогенезі пагони виникли як пристосування до наземного способу життя в результаті перетворення безлистих циліндричних органів – те ломів – у риніофітів. Виникнення пагона – значний ароморфоз в історії рослинного світу.

Анатомічно й морфологічно зі стеблом пов'язаний листок. Перші рослини суші – псилофіти – не мали листків. У деяких псилофітів теломи були вкриті дрібними щетинкоподібними або лускуватими виростами. Ці вирости не були справжніми листками, але сприяли збільшенню фото синтезуючої поверхні. Подалі еволюція рослин пішла в різних напрямах. В одни маленькі вирости на теломах збільшились в розмірах і набули більш-менш плоску форму, зручнішу для фотосинтезу. Цей напрям еволюції привів до дрібнолистих спорових рослин – плаунопобним і хвощеподібним. Як наслідок, для тих примітивних наземних рослин, листки яких розвивались із дрібних виростів на осьових органах, була характерна мікрофілія , тобто дрібнолистість. Друга лінія еволюції, що привела до макрофілії – крупнолистості була іншою.

Листки папоротеподібних аналогічні листкам плауноподібних тому, що вони виконують однакову функцію, але не гомологічні, оскільки мають різне походження. Якщо листки плауноподібних утворились у формі дрібних виростів на осях, то у папоротників листки виникли із деяких осьових дихотомічних гілок – те ломів. Вилчасто розгалужені те ломи набули форми кладодіїв, тобто зазнавали сплющення. Разом зі сплюснутістю йшло їх розростання в боковому напрямку, що привело до зближення і зіткнення сплюснутих систем галуження і до зростання їх в листоподібний орган. Відносно горизонтальне розташування цих листоподібних органів поступово викликало перехід радіальної будови в дорзовентральне, типове для справжнього листка. Таким чином, листок папоротника є зрослотеломним, тобто результатом зростання плоских гілок, або те ломів. Таке стеблове походження листка папоротників підтверджується його верхівковим ростом (в той час як справжній листок росте основою).

Отже, виникнення листка відбувалось двома шляхами: мікрофіли – вирости те лома; макрофіли – сплющення відгалужень теломаі поладьшого їх розростання.

Корінь – осьовий, зазвичай підземний вегетативний орган вищих судинних рослин, що володіє необмеженим ростом в довжину і позитивним геотропізмом. У процесі еволюції корінь вперше зявляється у судинних рослин. Попередниками кореня у давніх примітивних наземних рослин слугували підземні дихотомічно розгалужені те ломи з ризоїдами – тонкими волосоподібними виростами, що поглинали воду з субстрату. Ризоїди слабко прикріпляли рослини до поверхні і механічного значення майже не мали (у наш час ризоїди властиві зеленим мохам). Те ломи з ризоїдами називають ризомоїдами. Вважають, що із ризоїдів в процесі еволюції розвинулись кореневі волоски, а з ризомомїдів – кореневища та корені.

Філогенетично корінь виник пізніше стебла та листка. Тіло перших рослин, котрі вийшли на суходіл, не було рочленоване на пагони та коріння. Воно складалось із відгалуження, одні з яких піднімались вертикально, а інші прихилялись до грунту і поглинали воду, поживні речовини. У ході подальшої еволюції деякі відгалуження стали заглиблюватись в грунт і дали початок корінню, пристосованому до грунтового живлення. Це супроводжувалось глибокою перебудовою їх структури й появою спеціалізованих тканин. Утворення коріння було великим еволюційним досягненням, завдяки якому рослини змогли освоїти сухіші території, утворювати великі пагони, що піднімались вгору. Наприклад, у мохоподібних справжніх коренів немає, їх вегетативне тіло невеликих розмірів – до 30 см, існують вони у вологих місцях. У папоротеподібних зявляються справжні корені, це сприяло збільшенню розмірів вегетативного тіла й до розквіту цієї групи в кам’яновугільний період.

Квітка– складна система органів насінного розмноження покритонасінних рослин.

Існує кілька гіпотез походженн квітки.

Фоліарна теорія – відштовхується від гіпотези Іоганна Вольфгана Гете, згідно з якою квітка є укороченим пагоном і її елементи, за винятком квітколоже, мають листкове походження.

Псевдантова теорія. (А. Енглер, Р. Веттштейн)

Розглядається походження квіткових від ефедроподібних і гнетоподібних голонасінних предків. Була розроблена концепція про незалежне виникнення частин квітки. Вважалось, що першими у покритонасінних були роздільностатеві вітрозапильні квітки з невеликим і чітко фіксованим числом рослин, а подальша їх еволюція йшла лінією – від простого до складного.

Стробілярна, або квантова теорія (Й.В. Гете, О. Декандоль, Дж. Паркін, Н. Абер)

Відповідно до цієї теорії, найближчими до предків покритонасінних є мезозойські бенетити, а вихідний тип квітки уявлявся схожим з тим, що спостерігається у багатьох сучасних багатоплідних: двостатева ентомофільна квітка з видовженою віссю, великим і невизначеним числом вільних частин. Подальша еволюція квітки в межах покритонасінних мала редукційних характер.

Теломна теорія (В.Цімерман)

Відповідно до цієї теорії, всі органи вищих рослин походять і незалежно розвиваються з те ломів; вищі рослини зі справжніми коренями і пагонами походять від риніофітів, тіло яких було представлено системою дихотомічно розгалужених простих циліндричних осьових ораганів – теломів і мезомів. Основні частини квітки – тичинки й маточки – виникли із спороносних те ломів незалежно від вегетативних листків.

Шляхи еволюції тварин.Початок царства тварин у викопних рештках не просліджується. Перші достовірні рештки тварин знаходять у морських відкладах протерозою, вік яких перевищує 800 млн. років. Перші багатоклітинні тварини представлені зразу декількома типами: губки, кишковопорожнинні, плечоногі, членистоногі.

У морях кембрійського періоду вже існували всі основні типи тварин (570 млн. р. тому). Фауну представляли багаточисленні ракоподібні (подібні до сучасних мечохвостів), губки, корали, голкошкірі, трилобіти, різноманітні молюски, плечоногі. Після цього періоду еволюція тварин характеризується лише спеціалізацією і вдосконаленням основних типів. Виключенням є тільки хребетні, залишки яких знайдені в ордовику. Це були так звані щиткові - істоти, мало подібні до сучасних круглоротих (міноги, міксини), але покриті зі спинного боку добре розвиненими кістковими пластинками. Передбачають, що вони захищали перших дрібних (довжиною 10см) хребетних від великих хижих ракоподібних.

У теплих і мілких морях ордовику жили багаточисленні корали, розвитку досягали головоногі молюски - істоти, подібні до сучасних кальмарів, довжиною в декілька метрів.

У силурійському періоді з'являються тварини, що дихають атмосферним повітрям. Перші жителі суші - павукоподібні, які за будовою нагадували сучасних скорпіонів. У водоймах розвивалися різні хижі хребетні і в першу чергу панцирні риби. Вважається, що вперше вони виникли у прісній воді. Поступово в девоні вони освоюють моря і океани.

У девоні виникають дводишні кистепері й променепері риби. У певної групи риб виникають додаткові органи дихання - легені. Променепері дають початок кістковим рибам, а кистепері - первинним земноводним (стегоцефалам). Стегоцефали з'явились у верхньому девоні. Майже одночасно з'явилася прогресивна група тварин - комахи. Перехід у повітряне середовище вимагав укріплення основних органів і всього тіла. У хребетних роль каркасу виконує внутрішній скелет, у вищих форм безхребетних (комах) - зовнішній скелет. Розвиток у середовищі, яке вимагало все більш складних реакцій у поведінці, вирішувався в цих двох гілках дерева життя двома принципово різними способами. У комах надзвичайно складна нервова система, з розкиданими по всьому тілу великими і відносно самостійними нервами, перевага вроджених рефлексів над набутими. У хребетних - розвиток великого головного мозку і перевага умовних рефлексів над безумовними.

У кам'яновугільному періоді з'являються перші плазуни. Хребетні активно освоюють сушу. Рептилії завдяки міцним покривам, яйцям, які покриті твердою шкаралупою і не бояться висихання, були мало пов'язані з водоймами. У цей період виникають і досягають значного розвитку такі стародавні групи комах, як таргани, бабки.

У пермському періоді починають зникати бабки і поширюються рептилії. Від примітивних рептилій і групи суцільночерепних у цей час розвивається гілка пеликозаврів, яка трохи пізніше привела до виникнення ссавців (від звірозубих рептилій). У кінці палеозойської ери клімат стає посушливим. Швидко розвиваються рептилії. До наших днів з тріасових рептилій дожили гатерії, черепахи. Одні стали хижаками, інші - травоїдними, а треті знову повертаються у воду і живляться кістковими рибами, головоногими молюсками. Найбільшого розвитку морські рептилії досягли в юрському періоді (іхтіозаври, плезіозаври). У той же час плазуни освоюють і повітряний простір - виникають птеродактилі, які, можливо, полювали на комах; у цей же період із однієї з гілок рептилій виникають птахи. Перші птахи мали ознаки рептилій і птахів.

У крейдяний період рептилії спеціалізуються, виникають великі рослиноїдні динозаври, літаючі ящери (розмах крил до 20 м). Здійснюється паралельна еволюція ентомофільних рослин і комах - запилювачів. У зв'язку зі скороченням площ, які займали передберегові рослини, вимирають рослиноїдні динозаври, а слідом і ті, що полювали на них, - хижі динозаври. Лише у тропіках залишилися крокодили. З похолоданням переваги отримують теплокровні тварини: птахи, ссавці.

Кайнозойська ера - розквіт комах, птахів, ссавців. У кінці мезозойської ери вимирають динозаври і виникають плацентарні ссавці. У палеоцені і еоцені від комах походять перші хижаки, а також перші ссавці завойовують море (китоподібні, ластоногі). Від стародавніх хижаків походять копитні. Від комахоїдних відділяються примати. У кінці палеогену вже є усі родини ссавців. З'являються різні форми мавп, деякі переходять до прямоходіння. Одна з таких груп мавп - австралопітеки (жили біля 10-2 млн. р. назад) - дала гілку, яка повела до роду Людина.

У кайнозої особливо чітко проявляються тенденції в розвитку прогресивних гілок дерева життя тварин, що ведуть до виникнення зграйного, стадного способу життя. У суспільних комах (терміти, мурахи) виникнення соціабельності пов'язано з прогресуючою втратою індивідуальності; у хребетних (ссавці), навпаки, виникнення угруповань приводить до найбільшого розкриття унікальних індивідуальних ознак, характерних для особин.

В антропогеновому періоді кайнозою спостерігається похолодання і як результат - зледеніння суші. Максимальне зледеніння було в середині плейстоцену. Виник своєрідний ландшафт, який мав ознаки тундри і степу. Різко скоротилася лісова зона помірного поясу. Льодовикова фауна в ці періоди поширюється далеко на південь. У Криму, на Північному Кавказі зустрічаються мамонти, північні олені, вівцебики, песці, полярні куріпки. Ці види існували поряд з великими оленями, бізонами, антилопами. У періоди льодовиків зволожуються зони пустель і напівпустель тропічного і субтропічного поясів. У міжльодовикові періоди клімат стає близьким до сучасного. З похолоданням пов'язане коливання рівня Світового океану. У різні періоди цей рівень знижувався на 85-120 м у порівнянні з сучасним. Тоді оголилася велика частина материка. Це вело до утворення сухопутних "мостів" типу Беринглійської суші. По таких "мостах" проходив широкий обмін видами. Так сформувалася сучасна, добре відома нам фауна материків.