Правила еволюції груп.

Співставляючи характер розвитку вивчених гілок дерева життя, вчені встановили деякі загальні риси еволюції груп, або "правила макроеволюції". Відповідно до правила незворотності еволюції, яке сформулював Л.Долло в 1893 році, еволюція – процес незворотний, так як організм не може повернутися до початкового етапу, який здійснили його предки в ряді поколінь. Наприклад, якщо в еволюції наземних хребетних на якомусь етапі від примітивних амфібій виникли рептилії, то рептилії, як би далі не йшла еволюція, не можуть знову дати початок амфібіям. Повернувшись у простори Світового океану, рептилії (іхтіозаври) та ссавці (кити) ніколи не ставали рибами. Сьогодні правило незворотності еволюції отримало суттєве уточнення. Успіхи генетики дозволяють говорити про можливість повторного повернення ознак на основі зворотних мутацій, які іноді спостерігаються в особин генетично близьких форм. Але визнання зворотності окремих ознак у філогенезі – це не визнання зворотності еволюційного процесу в цілому. Зворотна мутація ознаки може призвести до повторного виникнення даного алелю, але не генотипу в цілому; до вторинного виникнення даної ознаки, але не фенотипу в цілому.

Правило прогресуючої спеціалізації. Правило сформоване Ш.Депере в 1876 році. Суть цього правила в тому, що група, яка стала на шлях спеціалізації, як правило, при подальшому розвитку буде йти шляхом все більш глибокої спеціалізації. Якщо в процесі еволюції одна із груп хребетних, наприклад, гілка рептилій, набула адаптації до польоту, то на наступному етапі еволюції цей напрямок адаптації збережеться й підсилиться. Прикладом можуть бути птеродактилі, які у свій час все більше пристосовувалися до життя в повітрі. Це зрозуміло, бо організм певної будови не може жити в будь-якому середовищі; у виборі адаптивної зони або її частини група обмежена особливостями будови. Якщо ці особливості несуть риси спеціалізації, то організм, зазвичай, вибирає місце, де його спеціалізовані пристосування можуть йому забезпечити успішне виживання й отримання потомства. Але це лише веде до подальшої спеціалізації. Індивідуальний випадок цього загального правила - збільшення розмірів тіла особин у процесі еволюції (стосується в основному хребетних тварин). Збільшення розмірів тіла пов'язане з більш економним обміном речовин і має розглядатись, як індивідуальний випадок спеціалізації. З іншого боку, збільшення розмірів тіла дає перевагу хижаку в нападі, а жертві - в захисті. Зв'язок організмів у ланках живлення неминуче веде до збільшення розмірів тіла в багатьох групах. У представників інших груп іде не збільшення, а зменшення розмірів тіла: наприклад, при переході до підземного способу життя і життя у закритих норах багато гризунів вторинно стали малими.

Е. Кон 1904р. сформулював правило походження від неспеціалізованих предків. Суть його така: зазвичай нові великі групи беруть початок не від вищих представників предкових груп, а від порівняно неспеціалізованих. Ссавці виникли не від високоспеціалізованих форм рептилій, а від неспеціалізованих. Те саме стосується й голонасінних рослин, які виникли від неспеціалізованих палеозойських папоротеподібних; сьогодні процвітаюча група квіткових рослин виникла не від спеціалізованих голонасінних, а від неспеціалізованих предків, які займали проміжне місце між насінними папоротями і бенетитовими. Причина походження нових груп від неспеціалізованих предків у тому, що відсутність спеціалізації визначає можливість виникнення нових пристосувань принципово нового характеру. Важко чекати серед гельмінтів появи принципово нових форм. У таких форм скоріше з'являться еволюційні зміни, спрямовані на покращення прикріплення до організму хазяїна, краще використання їжі, більш ефективне розмноження. А в таких груп, як всеїдні середніх розмірів хижаки, які живуть у різних умовах, великі потенціальні можливості розвиватись у різноманітних напрямках (за умови зміни навколишнього середовища).

Згідно з правилом адаптивної радіації філогенез будь-якої групи супроводжується поділом групи на цілий ряд окремих філогенетичних стовбурів, які розходяться в різних адаптивних напрямках від певного вихідного середнього етапу. По суті, це правило не що інше, як принцип дивергенції, який описаний Ч.Дарвіном (1859 р.) при обґрунтуванні гіпотези природного добору. Дарвін говорив про внутрішньовидову пристосованість дивергенції до різноманітної їжі, відмінних умов існування і вважав її як обов'язковий етап утворення нових видів. Пізніше в еволюції морфології принцип дивергенції був покладений в основу уявлень про ідіоадаптацію (М.Сєверцов) і, відповідно, про розвиток групи шляхом алогенезу, а в еволюційній палеонтології - в основу уявлень про "адаптативну радіацію" (Ф.Осборн, 1902 р.) у процесі становлення кожного великого філуму.

Правило чергування основних напрямків еволюції. При розгляді основних напрямків еволюції: груп арогенезу й алогенезу - підкреслювалося постійне чергування цих типів розвитку в еволюції основних стовбурів життя. Таке чергування періодів арогенної еволюції з періодами алогенної еволюції відображає дуже поширену еволюційну тенденцію у філогенезі практично всіх груп (С.Матвєєв, 1967 p.). Правило чергування напрямків стосується еволюції будь-якої групи, починаючи від роду і вище. Прикладом типового чергування є повільне поширення, потім процвітання й вимирання трилобітів, наутілід, більшості брахіопод у палеозої, амонітів у мезозої, панцирних риб, а також щиткових у палеозої, рептилій у мезозої.

Правило підсилення інтеграції біологічних систем. Правило сформулював І.Шмальгаузен у 1961 р. Відповідно до нього на будь-якому рівні організації (молекулярно-генетичному, онтогенетичному, популяційно-видовому та біогеоценотичному) біологічні системи в процесі еволюції стають все більш інтегрованими, мають більш розвинуті регуляторні механізми, які забезпечують таку інтеграцію. Зараз у загальних рисах відомі основні напрямки такої інтеграції, що йде на рівні популяції й біогеоценозів. На рівні популяції це означає підтримання певного рівня гетерозиготності, яка є основою інтеграції всього популяційного генофонду в складну, лабільну й стійку одночасно, генетичну систему, здатну до саморегуляції (чисельності, структури), генетико-екологічного гомеостазу.

Напрямки еволюції.

За Сєверцовим, існує чотири загальні напрямки біологічного прогресу: 1)ароморфоз, або морфо-фізіологічний прогрес;

2)ідіоадаптація, або спеціальне пристосування;

3) морфо-фізіологічний регрес, або загальна дегенерація,

4) ценогенез, або ембріональне пристосування.

Ароморфоз, або морфо-фізіологічний прогрес. Це зміни універсального характеру, завдяки яким організми піднімаються на вищий ступінь організації, що створює можливість подальшої прогресивної зміни. У цьому процесі відбуваються глибокі функціональні та структурні зміни, в результаті яких утворюються нові, досконаліші пристосування до умов середовища, що призводить до розширення зв'язків організму з середовищем, до дедалі більшого його завоювання. Прикладом філогенетичного розвитку, що здійснюється через ароморфоз, є еволюція серця хребетних, що підвищила життєдіяльність цих тварин. У риб, з їхнім двокамерним серцем, венозна кров проникає в неподілене передсердя, а потім у шлуночок, з якого тече в аорту, а далі в зяброві судини, де вона окислюється й звідти розноситься по всьому тілу. В амфібій передсердя поділене на дві половини, причому права половина залишається венозною, а ліва - артеріальною. У нижчих форм (безногі та хвостаті амфібії) ліве й праве передсердя поділені не повністю. У безхвостих амфібій перегородка між передсердями повна, але в усіх інших земноводних обидва передсердя сполучаються зі шлуночком одним спільним отвором. Унаслідок такої будови серця в його шлуночок надходить і венозна, і артеріальна кров, яка повністю не змішується. Цьому перешкоджає складна система м'язових перегородок на стінках шлуночка, а також його дуже енергійне скорочення. Як результат, під час скорочення шлуночка в аорту спочатку надходить венозна кров, яка прямує по легеневих артеріях до легень, де окислюється. Друга порція крові, яка надходить в аорту, змішана; вона по дугах аорти йде до вегетативних органів. Нарешті, третя порція крові - суто артеріальна. Вона надходить у сонні артерії й прямує до голови. Отже, до центральної нервової системи йде чиста артеріальна кров. У більшості рептилій є повний поділ передсердя, але поділ шлуночка неповний. Тут ліва половина серця майже артеріальна, а права - венозна.

Істотні зміни стались і в артеріальній системі, де основний стовбур поділився

на три судини, що самостійно відходять від різних частин шлуночка. У результаті в легеневі артерії надходить тільки венозна кров. У праву дугу аорти прямує лише артеріальна кров, і тільки в ліву дугу аорти надходить змішана кров, але переважно окислена.

Нарешті, у птахів і ссавців обидві перегородки серця стають повними, так що в них артеріальна кров зовсім не змішується з венозною. Усі органи отримують окислену кров, тому в них більш інтенсивний обмін речовин і більш інтенсивне життя. Кожне підвищення організації кровоносної системи постійно призводило до того, що до органів тіла надходило все більше і більше окисненої крові.

Ідіоадаптація, або спеціальне пристосування (аломорфоз). При ідіоадаптації виробляються окремі, а не загальні пристосування. При цьому рівень організації та інтенсивність обміну речовин не підвищується. Зміни, зазвичай, стосуються окремих, часто другорядних, частин організму. Але в результаті ідіоадаптації організм стає краще пристосованим до специфічних умов середовища, ніж його предки, хоч і перебуває на одному з ними рівні організації.

Як показують порівняльно-ембріональні дослідження, скати, які перейшли до донного способу життя, походять від акул. У зв'язку з пристосуванням до нових умов у них виникли істотні зміни в організації. Тіло стало плоским у спинно-черевному напрямі, грудні плавці дуже розрослися, хвостовий плавець зазнав редукції, зяброві щілини перемістилися на черевну сторону. Усі ці зміни - це ідіоадаптація до донного способу життя. Хоч загальна організація цих форм порівняно з їх акуловими предками дуже змінилася, проте від цього вона зовсім не стала вищою. Прикладом ідіоадаптації є плоска форма тіла камбали. Для всіх хордових тварин білатеральна симетрія є однією з дуже стійких і давніх ознак організації. У зв'язку з переходом до донного способу життя в камбали, насамперед, змінилася саме ця ознака. Зазнала зміни й будова черепа: рот став асиметричним, а одне око перемістилося з одного боку тіла на другий. У рослин до ідіоадаптацій належать усі різноманітні випадки специфічних пристосувань до перехресного запилення, до поширення насіння і плодів або пристосування до вегетативного розмноження. До індивідуального пристосування, крім аломорфозу, належить теломорфоз і гіперморфоз.

Теломорфоз – це спеціалізація організмів, яка викликана переходом до відносно вузьких умов існування. У цьому випадку сильно розвиваються органи, безпосередньо пов'язані з вузькими умовами життя, і часткова або повна редукція інших органів і ознак. Спеціалізованими серед тварин можна назвати: із безщелепних - міног, із рептилій - змій, із птахів - дятлів, із ссавців - лінивців.

Гіперморфоз – перерозвиток органів за рахунок зміни зовнішнього середовища або порушення нормальних співвідношень (кореляцій) між частинами організму. Гіперморфози - це надмірне збільшення розмірів частин організму або загальних розмірів тіла. Палеонтологія нагромадила багато фактів, які підтверджують це явище. Це великі розміри рогів торф'яного оленя, гігантизм мамонтів, динозаврів, надмірний розвиток кісткових захисних утворень у стегозавра.

Причина гіперморфозу - непропорційний розвиток окремих частин тіла, обумовлена стійкістю корелятивних зв'язків морфогенезу. Передбачається , що гіперморфозні органи розвивались як пристосування до захисту, нападу або до виконання інших корисних дій. Перерозвиток рогів, які використовувались у копитних у турнірних боях за самку, у торф'яного оленя міг бути пов'язаний із гіперфункцією статевих залоз. Надмірний розвиток органів є недоцільним і призводить види до вимирання, як це було із титанотерієм або стегозавром. На прикладах гіперморфозу добре видно суперечливий характер еволюційного процесу, коли адаптація при її надмірній спеціалізації перетворюється в свою протилежність.

Морфо-фізіологічний регрес або загальна дегенерація. Якщо при ароморфозах рівень організації підвищується, а при ідіоадаптаціях він залишається майже незмінним, то при морфо-фізіологічному регресі будова окремих систем органів нащадків .лік спрощеною порівняно з такими в їх предків. У тварин морфо-фізіологічний регрес буває пов'язаний із переходом до сидячого способу життя або паразитизму. В асцидій спрощення кровоносної й нервової систем, а також редукція хорди пов'язана з переходом до сидячого способу життя. У багатьох паразитичних тварин відбулася редукція органів руху, спрощення в будові тіла, редукція нервової системи. Прикладом спрощення організації в зв'язку з паразитичним способом життя може бути вусоногий рачок сакуліна. Він паразитує на крабах, влаштовуючись на вентральному боці їхнього черевця. Тіло рачка мішковидне, без усякого сліду сегментації або поділу на відділи; воно без кінцівок. Кишечника в сакуліни немає. Вона живиться соками краба за допомогою спеціального стебельця, яке вкорінене в черевце краба. Організація сакуліни змінена так, що судити про її належність до вусоногих можна лише, виходячи з будови личинкових форм. У рослин морфо-фізіологічний регрес спостерігається при переході до паразитичного способу життя. У таких випадках у паразитичних рослин часто втрачається найважливіший орган - листок, відбувається редукція кореневої системи, корені замінюються присосками.

Морфо-фізіологічний регрес одних систем органів зазвичай буває пов'язаний компенсаційною залежністю з морфо-фізіологічним прогресом інших систем органів. При переході до паразитизму такою системою, яка прогресивно розвивається, є статева система, що й призводить до біологічного прогресу виду. Ценогенез, або ембріональне пристосування – це корисні пристосування, які розвиваються на певних фазах онтогенезу, але пізніше зникають. Прикладом є різні види яйцевих оболонок, які захищають зародки від усяких механічних пошкоджень. Це вапняні оболонки яєць рептилій і птахів або скловидні оболонки яєць акул із їх довгими нитками, за допомогою яких вони прикріплюються до підводних рослин.

До ценогенезів належать: жовток яєць, який дає готову їжу для ембріона; амніотична оболонка зародків рептилій, птахів і ссавців, яка захищає їх від поштовхів та ударів; алантоїс, який є органом ембріонального дихання тварин; плацента ссавців та інші ембріональні пристосування. Вимирання. Вимирання як процес є складовою органічної еволюції й навіть її необхідним елементом. Суть цього питання розкрив Дарвін. Він показав, що поява нових форм призводить старі форми до вимирання.

Розрізняють дві форми вимирання: внутрішньовидове і вимирання виду в цілому. Перша форма – це вираження вибіркової елімінації на фоні внутрішньовидових протиріч. Вона має значення прогресивного фактору, оскільки елімінацією менш досконалих внутрішньовидових форм досягається вдосконаленням виду. Таке вимирання не супроводжується біологічним регресом виду, а, навпаки, воно веде до біологічного прогресу, бо вимирання менш досконалих форм підвищує біологічний потенціал виду.

Зовсім інший характер носить вимирання, яке веде до зникнення виду: чисельність падає, оскільки смертність перевищує народжуваність. Ареал виду не тільки звужується, але й розпадається на окремі, не пов'язані між собою ділянки. Нарешті вид зникає. Цей процес довгий. Можна припустити, що повне зникнення виду, який сильно зменшився в чисельності особин, іноді може відбутись у результаті якоїсь масової невибіркової елімінації, наприклад, катастрофічної. Можливо, дещо подібне відбулось у Сибіру з мамонтом, про що свідчить факт знаходження тут не тільки скелетів, але й трупів цієї тварини, які збереглись у зоні вічної мерзлоти. У цьому випадку причиною вимирання, можливо, були кліматичні фактори. У результаті різних причин вимерла велика кількість різних груп тварин і рослин. Вимерли такі великі й багаті представниками класи, як, наприклад, клас каламітів серед рослин, ракоскорпіони й трилобіти серед членистоногих, багато рядів серед плазунів (серед них повністю зникли всі мезозойські динозаври). Величезні масштаби процесів вимирання показують, що це не випадкове явище, а, навпаки, закономірне. По суті, вимирання видів є одним із доказів правильності теорії природного добору. Воно є яскравим свідченням елімінуючого ефекту боротьби за існування.