Система животного мира. 12 страница

Средняя кишка переходит в эктодермальную заднюю, которая неред­ко отличается значительной длиной и подразделением на несколько участков. Здесь у большинства насекомых развиваются так называемые ректальные железы. О функциональных особенностях этих образований, как и всей задней кишки, в целом, будет сказано ниже.

Пища насекомых чрезвычайно разнообразна и охватывает почти все вещества растительного и животного происхождения. Среди насекомых имеются всеядные, например тараканы, которые питаются различными растительными и животными продуктами. Очень большое количество на­секомых — чистые вегетарианцы и питаются различными частями рас­тений от корня до плода включительно.

Не менее многочисленны насекомые - хищники, поедающие других на­секомых, червей, моллюсков и т. д. Наконец, имеются насекомые, питаю­щиеся падалью и разного рода отбросами и продуктами гниения: наво­зом, гниющими растительными остатками и т. д. Некоторые из насеко­мых специализировались, казалось бы, на крайне малопитательной пище: перья, рог, воск и т. д.

Органы выделения. Функции органов выделения у насекомых выпол­няются рядом образований. В первую очередь, это мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками. Мальпигиевы сосуды Tracheata развиваются за счет задней кишки и имеют соответственно эктодермальное происхожде­ние. Их полость выстлана низким однослойным эпителием. Количество мальпигиевых сосудов колеблется от 2 до 200 и более или менее постоян­но у представителей разных систематических групп. Иногда мальпи­гиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы.

Из гемолимфы продукты обмена в виде растворенных в воде солей мочевой кислоты поступают в полость сосудов, где образуется труднорастворимая мочевая кислота, кристаллы которой сразу же начинают выпадать в осадок. Освобождающаяся при этом вода всасывается стен­ками сосудов и поступает обратно в гемолимфу. Особенно интенсивно эти процессы идут в задней кишке, куда поступают продукты обмена из мальпигиевых сосудов. Упоминавшиеся выше ректальные железы явля­ются основным местом всасывания воды. Почти сухие кристаллы моче­вой кислоты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся на­ружу через анальное отверстие.

Описанный выше процесс выведения продуктов обмена в виде сухих кристаллов, а не в растворе, позволяет насекомым очень экономно расхо­довать воду, поступающую в организм.

Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играет жировое тело, развитое у насекомых сильнее, чем у многоножек. Это рыхлая ткань, обильно пронизанная трахеями. Часть составляющих ее клеток выполняет экскреторную функцию — в них откладывается мочевая ки­слота в виде круглых конкреций. Жировое тело относится к числу «по­чек накопления», в которых продукты обмена постепенно накапливают­ся, а не выводятся во внешнюю среду. Не следует, однако, забывать, что главная функция жирового тела — отложение запасных питательных веществ.

Говоря об органах выделения, следует упомянуть о перикардиальных клетках, или нефроцитах, которые часто наблюдаются у насекомых. Это парные более или менее метамерно расположенные по бокам сердца группы клеток, способные поглощать из полости тела, введенные туда посторонние вещества, например кармин.

Нервная система насекомых, как и у прочих членистоно­гих, исходно построена по типу брюшной нервной цепочки, однако мо­жет достигать очень высокого уровня развития и специализации.

Центральная нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки, распо­ложенные в туловище. Головной мозг состоит из трех участков: перед­ний — протоцеребрум, средний — дейтоцеребрум и задний — тритоце­ребрум. Протоцеребрум и дейтоцеребрум иннервируют соответственно глаза и сяжки насекомых, т. е. придатки акрона. Тритоцеребрум принад­лежит вставочному, или интеркалярному, сегменту, который отвечает сегмен­ту второй пары антенн раков.

Особенно важными ассоциативны­ми центрами головного мозга считают­ся «грибовидные тела», располагаю­щиеся в протоцеребруме. Впрочем, сложность структуры характеризует мозг не всех насекомых, а главным об­разом тех, жизнь которых отличается сложностью и разнообразием жизнен­ных функций. Поэтому мозг развит сложнее всего у общественных насеко­мых: муравьев, пчел, термитов.

Брюшная нервная цепочка состоит из сложного подглоточного ганглия, посылающего нервы к трем парам ро­товых конечностей, из трех крупных обособленных грудных ганглиев и брюшных ганглиев, количество кото­рых может варьировать. Наиболее полное их число — 11, наблюдается только на самых ранних стадиях эм­бриогенеза некоторых насекомых — тараканы, медведки, жуки и т. д.

Практически во всех отделах, центральной нервной системы (го­ловной мозг, подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка) имеются нейросекрёторные клетки. Синтези­руемый в них нейросекрет транспор­тируется по аксонам в особые обра­зования — прилежащие и кардиальные тела, а затем поступает в гемолимфу. Кардиальные и приле­жащие тела располагаются над ки­шечником сразу же за головным мозгом. Они выполняют функции желез внутренней секреции.

Органы чувств насекомых достигают большой сложности и много­образия. Это в первую очередь определяется как общим высоким уров­нем организации насекомых, так и их сложным поведением, для осу­ществления которого организм должен получать исчерпывающую и точ­ную информацию об окружающем мире. Насекомые способны восприни­мать самые различные раздражения — механические, звуковые, хими­ческие, зрительные и т. д. Для этого у них имеются специализированные рецепторы.

Морфологической и функциональной основой органов чувств являют­ся сенсиллы, разбросанные по телу насекомых поодиночке или собран­ные в более или менее крупные скопления (органы слуха, глаза и т. п.). Все сенсиллы возникли из одного исходного типа путем специализации для восприятия того или иного раздражения.

Хеморецепторы насекомых представлены обонятельными и вкусовы­ми сенсиллами. Кутикулярные образования обонятельных сенсилл очень разнообразны по форме: щетинки, конусовидные придатки, пластинки и т. п. Общая черта — наличие тонких пор, прони­зывающих кутикулу. Через эти поры открыт доступ к чувствительным элементам сенсиллы для молекул пахучих веществ. Обонятельные сенсиллы располагаются главным образом на сяжках и челюстных щупиках.

Наиболее сложными из органов чувств у насекомых являются органы зрения. Последние представлены образованиями нескольких типов, из, которых важнейшие — сложные фасетированные глаза примерно такого же строения, как и сложные глаза ракообразных.

Глаза состоят из отдельных омматидиев, количество кото­рых определяется главным образом биологическими особенностями на­секомых. Активные хищники и хорошие летуны, стрекозы обладают глазами, насчитывающими до 28 000 фасеток в каждом. В то же время муравьи (отр. Перепончатокрылые), особенно рабочие особи видов, оби­тающих под землей, имеют глаза, состоящие из 8—9 омматидиев. Каждый омматидий представляет совершенную фотооптическую сен­силлу. В его состав входят оптический аппарат, вклю­чающий роговицу, — прозрачный участок кутикулы над омматидием и так называемый хрустальный конус. В совокупности они выполняют роль линзы. Воспринимающий аппарат омматидия представлен несколькими (4—12) рецепторными клетками; специализация их зашла очень да­леко, о чем говорит полная утрата ими жгутиковых структур. Собственно чувствительные части клеток — рабдомеры — представляют скопления плотно упакованных микроворсинок, располагаются в центре омматидия и тесно прилегают друг к другу. В совокупности они образуют светочув­ствительный элемент глаза — рабдом.

Кроме сложных глаз многие насекомые имеют еще и простые глазки, строение которых не соответствует строению одного оммати­дия. Светопреломляющий аппарат линзообразной формы, сразу же под ним расположен слой чувствительных клеток. Весь глазок одет чехлом из пигментных клеток. Оптические свойства простых глазков таковы, что воспринимать изображения предметов они не могут.

Восприятие цвета насекомыми также отличается известным своеоб­разием. Представители высших групп Insecta имеют цветовое зрение, ос­нованное на восприятии трех основных цветов, смешение которых и дает все красочное многообразие окружающего нас мира. Однако у насеко­мых по сравнению с человеком наблюдается сильный сдвиг в коротко­волновую часть спектра: они воспринимают зелено-желтые, синие и ультрафиолетовые лучи. Последние для нас невидимы. Следовательно, цветовое восприятие мира насекомыми резко отличается от нашего.

Помимо перечисленных органов чувств насекомые обладают еще ря­дом рецепторных аппаратов. Таковы сенсиллы, воспринимающие тем­пературу окружающей среды, ее влажность. Водные насекомые способ­ны регистрировать изменения давления и т. п.

Органы дыхания. Для дыхания служит сложно развитая система трахей. По бокам тела находится до 10 пар, иногда меньше, дыхалец, или стигм: они лежат на средне - и заднегруди и на 8 члениках брюшка.

Стигмы часто снабжены особыми замыкательными аппаратами и ве­дут каждая в короткий поперечный канал, а все поперечные каналы сое­динены между собой парой (или больше) главных продольных тра­хейных стволов. От стволов берут начало более тонкие трахеи, ветвя­щиеся многократно и опутывающие своими разветвлениями все органы. Заканчивается каждая трахея кон­цевой клеткой с радиально расхо­дящимися отростками, пронизанны­ми конечными канальцами трахеи. Концевые веточки этой клетки (трахеолы) проникают даже внутрь отдельных клеток тела. Иногда трахеи образуют местные расширения, или воздушные мешки, которые служат у наземных насеко­мых для улучшения вентиляции воз­духа в трахейной системе, а у водных, вероятно, в качестве резервуаров, увеличивающих запас воздуха в
теле животного. Трахеи возникают у зародыша насекомых в виде глубо­ких впячиваний эктодермы; как и остальные эктодермальные образова­ния, они выстланы кутикулой. В поверхностном слое по­следней образуется спиральное утолщение, придающее трахее эластич­ность и препятствующее слипанию стенок.

Важная физиологическая особенность дыхательной системы насеко­мых состоит в следующем. Обыкновенно кислород воспринимается жи­вотным в определенных участках его тела и оттуда разносится кровью по всему организму. У насекомых же воздухоносные трубочки пронизы­вают все тело и доставляют кислород прямо к местам его потребления, т. е. к тканям и клеткам, как бы заменяя собой кровеносные сосуды.

Кровеносная система в связи с отмеченной особенностью дыхатель­ной системы развита у насекомых сравнительно слабо. В брюшке над кишечником залегает длинное трубковидное сердце. Задний конец его слепо замкнут, а полость поделена перегородками, несущими клапанные отверстия, на несколько камер (чаще 8). В стенках сердца залегают мышечные волокна, обеспечивающие его сокращение. Каждая камера снабжена парой боковых остий. На переднем конце сердце про­должается в мускулистую головную аорту, которая, достигнув мозга, заканчивается отверстием, так что гемо­лимфа из нее поступает прямо в полость тела.

Сердце окружено участком полости тела, или перикардиальным синусом, ко­торый отделен от остальной полости, очень тонкой и во многих местах проды­рявленной перегородкой — верхней диаф­рагмой. С ней соединяется система пар­ных крыловидных мышц, расположенных под сердцем. У многих насекомых часто имеется аналогичная перегородка и в нижней части тела под кишечником. Совместная работа сердца и диафрагм обеспечивает циркуляцию гемо­лимфы по телу насекомого. Крыловидные мышцы, сокращаясь, опу­скают верхнюю диафрагму вниз и соот­ветственно увеличивают объем перикардиального синуса. Гемолимфа устремля­ется в его полость, а оттуда через остии в сердце. Волнообразное сокращение, про­бегающее от заднего конца сердца к пе­реднему, гонит гемолимфу в голову жи­вотного, где она и изливается в пол ость те­ла через отверстие аорты. Работа нижней диафрагмы создает ток гемолимфы к заднему концу тела. Число пульсаций сердца крайне варьирует не только у многих видов, но даже у одного и того же насекомого при разных его физиоло­гических состояниях. Так, у бражника — Sphinx ligustri в покоящемся состоянии сердце сокращается 60—70, а во время полета— 140—150 раз в минуту.

Половая система. Насекомые раздельнополы и нередко обладают резко выраженным половым диморфизмом. Он сказывается в меньшей величине самца (у многих бабочек) или в совершенно иной расцветке обоих полов (многие бабочки), или же в еще более существенных при­знаках. Так, например, у самцов проявляются на теле различные при­датки (рог жука-носорога) или же некоторые органы получают у самцов более сильное развитие, чем у самок (громадные жвалы жука-оленя, более длинные усики дровосеков). Иногда только самцы крылаты, тог­да как у самок крылья редуцируются или вовсе исчезают (некоторые пяденицы, бабочки-мешочницы).

Половые железы парны. У самок каждый яичник состо­ит большей частью из известного числа яйцевых трубок, сидящих, как пальцы на руке, на общем выводном канале яичника — яйцеводе. Тонкий слепой конец каждой яйцевой трубки состоит из скопления мелких одно­родных зачатковых клеток. Далее по направлению к яйцеводу яйцевая трубка постепенно расширяется и делится на ряд яйцевых камер. Каж­дая камера содержит крупную яйцевую клетку, окруженную слоем осо­бого фолликулярного эпителия, клетки которого перед выходом яйца наружу выделяют вокруг него оболочку. Между соседними яйцами на­ходится по группе питательных клеток, которые при росте яйца потреб­ляются им. По мере роста яйцо продвигается в яйцевой трубке по на­правлению к яйцеводу, а на смену выводимым яйцам на слепом конце трубки из зачатковых клеток идет формирование новых яиц и питатель­ных клеток.

Оба яйцевода сливаются в непарное влагалище, открывающееся на­ружу на брюшной стороне брюшка под порошицей. Во влагалище от­крывается еще особый мешочек, семяприемник, где хранится семя после оплодотворения, а нередко, кроме того, мускулистая совокупительная сумка, служащая для введения в нее совокупительного органа самца. Семя переводится затем из сумки в семяприемник. У некоторых насеко­мых совокупление происходит всего один раз за несколько лет, и все это время живчики сохраняются живыми в семяприемнике самки, например у царицы пчел, жизнь которой длится 4—5 лет.

Нередко в области полового отверстия развиваются особые придат­ки — яйцеклады, служащие для откладки яиц внутрь какого-ни­будь более или менее твердого субстрата (почва, ткани растений и т. п.).

Мужская половая система состоит из пары простых или разделенных на несколько долек семенников. Два отходящих от них семяпровода сливаются в общий семяизвергательный канал; в послед­ний очень часто открываются, кроме того, парные дополнительные желе­зы. Семяизвергательный канал пронизывает совокупительный орган, образованный цилиндрическим выростом стенки тела, расположенным в небольшом впячивании, клоаке, куда открывается и порошица. У насе­комых, не имеющих совокупительного органа, живчики склеиваются в сперматофоры, одетые сложной оболочкой, и в таком виде вводятся в половое отверстие самки.

Развитие. У насекомых развитие делится на два периода — эмбрио­нальный и постэмбриональный.

Эмбриональное развитие. Яйцевые клетки насекомых имеют большей частью овальную форму и очень богаты желтком, который заполняет всю центральную часть яйца. Соответственно с этим дробление яйца частичное, поверхностное; в результате образуется сплошной слой одинаковых клеток, бластодерма, покрывающая центральный жел­ток. Часть ядер при этом остается в желточной массе; в дальнейшем за их счет образуются особые желточные клетки. На будущей брюшной стороне зародыша бластодерма утолщается. Этот участок на­зывается зародышевой полоской; в дальнейшем за его счет формируется главная часть тела зародыша.

В области зародышевой полоски начинаются процессы дифференцировки. В результате размножения и ухода в глубь клеток бластодермы формируются две полоски клеток — мезодермальные полоски, а сама бла­стодерма становится эктодермой. Позднее мезодермальные полоски де­лятся на парные зачатки, дающие начало двойному ряду целомических мешочков. У высших насекомых (отр. Diptera) сегментация мезодермальных полосок подавляется и обособления самостоятельных целомов не происходит.

Вопрос о формировании энтодермы у насекомых еще не решен пол­ностью. У многих форм зачатком энтодермы, по-видимому, являются желточные клетки. У Diptera и некоторых других насекомых на перед­нем и заднем концах зародышевой полоски обособляются две группы клеток, которые также рассматриваются как зачатки энтодермы.

Еще в самом начале закладки зародышевых пластов начинается и
крайне характерный для развития насекомых процесс формирования за­родышевых оболочек.

В самом простом и широко распространенном случае по периферии зародышевой полоски эктодерма образует сначала валик, а затем двух­слойную складку, постепенно нарастающую со всех сторон на зародышевую полоску, которая вместе с тем несколько погружается в желток. На­конец, края складки смыкаются над зачатком зародыша, оставляя меж­ду собой и им занятую жид­костью амниотическую по­лость, отделенную от внешней среды двойной оболочкой. На­ружный слой оболочки проис­ходит в результате слияния наружных слоев смыкающейся над зародышем эктодермальной складки и называется серозой, внутренний — от внут­реннего слоя той же складки, последний непосредственно ог­раничивает амниотическую по­лость и называется амнионом. Сероза и амнион защищают зародыш от повреждений.

Между тем зародышевая полоска испытывает сегмента­цию, причем сегменты обособ­ляются, как и у прочих Arthropoda и кольчецов, в порядке спереди назад. В головном отделе закла­дываются глазные и антеннальные лопасти с соответст­вующими зачатками, интеркалярный сегмент, впоследствии подвергающийся редукции, и 3 сегмента ротовых конечностей. Далее кзади дифференцируются 3 груд­ных, несущих зачатки конечностей, и 10 брюшных сегментов.

Что касается дифференцировки внутренних органов, то в главных чертах она заключается в следующем. Передняя и задняя кишки обра­зуются при помощи двух эктодермальных впячиваний. Более сложен вопрос происхождения средней кишки. Для насекомых характерно уди­вительное разнообразие способов и источников образования последней. В одних случаях она формируется за счет желточных энтодермальных клеток, в других — в образовании средней кишки принимают участие эктодермальные элементы — специальные клетки, локализующиеся на слепо замкнутых концах зачатков передней и задней кишок. И, наконец, у ряда видов (партеногенетические самки тлей, некоторые наездники) средняя кишка формируется только за счет эктодер­мы благодаря сильному разрастанию зачатка передней кишки, который достигает заднего конца тела. Энтодермальные элементы при этом деге­нерируют. Мальпигиевы сосуды возникают из эктодермы задней кишки. Нервная система закладывается в виде брюшного валика эктодермы, который затем погружается под покровы. Целомические мешки распадаются, образуя смешанную полость тела — миксоцель. Освобождаю­щиеся при этом клеточные элементы дают начало мышцам, сердцу, жи­ровому телу и некоторым другим органам. Первичные половые клетки закладываются очень рано, иногда еще в тот период, когда желток окру­жен однослойной бластодермой.

Зародыш растет, питательный желток постоянно потребляется, и за­родышевые оболочки лопаются, заворачиваются на спинную сторону в виде "складочек, которые подвергаются дегенерации. Зародыш готов к выходу из яйца, и этим эмбриональное развитие насекомого заканчива­ется.

Постэмбриональное развитие. У насекомых из яйца выходит моло­дое животное или личинка с полным числом сегментов. Исключение со­ставляют только примитивные скрыточелюстные, относящиеся к отр. Protura, у которых молодь отличается от взрослых отсутствием трех задних сегментов брюшка. Последние формируются из задней зоны роста последовательно после первых линек. Таким образом, для насеко­мых характерно развитие без анаморфоза и лишь у протур встречается остаточный анаморфоз.

Постэмбриональное развитие насекомых характеризуется значитель­ным разнообразием, которое во многом предопределяется биологиче­скими особенностями представителей этой группы животных.

У наиболее примитивных форм (Insecta-Entognatha) рост и развитие молодого организма не сопровождаются существенными изменениями строения. Молодь во всех главных чертах похожа на материнский ор­ганизм, т. е. личиночная стадия и метаморфоз отсутствуют. По существу, в этом случае мы имеем дело с прямым развитием. Крылатые насе­комые, стоящие более высоко в эволюционном отношении, напротив, обладают метаморфозом, причем по характеру превращения они делят­ся на гемиметаболические — с неполным превращением и голометаболические — с полным метаморфозом. Неполный метаморфоз характерен для более низко организованных групп крылатых насекомых: пря­мокрылые, тараканы, клопы, по­денки, стрекозы. При неполном превращении вылупля­ющаяся из яйца личинка по об­щему облику во многом уже по­хожа на взрослый организм, от­личаясь от него главным обра­зом зачаточным состоянием крыльев, недоразвитием вторичнополовых признаков и нередко наличием некоторых провизор­ных, чисто личиночных органов: например, трахейные жабры у личинок поденок и др. Крылья имеются сначала лишь в виде едва заметных наружных зачат ков. Сглаживание разницы между личинкой и взрослым организмом происходит постепенно, сопровождаясь рядом линек.

С каждой последующей линькой личинка все более становится похожей на взрослую стадию насекомых, или имаго (imago), зачатки крыльев увеличиваются и т. д.

У некоторых примитивных насекомых количество линек очень велико и может достигать 25—30 (поденки). У представителей других отрядов число линек меньше (4—5).

У голометаболических насекомых развитие иное. Личинка резко отличается от взрослого животного: она вовсе не имеет наружных зачатков крыльев, нередко имеет другое число конечностей и т. д. Личи­ночные признаки сохраняются в течение ряда линек, т. е. во, время всего личиночного периода жизни. Личинки голометаболических насекомых чрезвычайно разнообразны. Личинка отличается от имаго наличием ряда примитивных признаков: большей гомономностью расчленения, отсутст­вием крыльев, слабым развитием органов чувств (сложных глаз нет, а имеются лишь глазки, антенны очень малы и т. д.), а во многих случаях также устройством и количеством конечностей. Очень часто ротовые ко­нечности в личиночном возрасте устроены по одному типу (грызущие у гусениц бабочек), у взрослых — по другому (сосущий ротовой аппарат у взрослых бабочек). Количество и строение ног также отличается у ли­чинок разных систематических групп. У многих имеются только три пары конечностей на грудных сегментах (личинки жуков и др.). У гусениц бабочек и личинок некоторых перепончатокрылых (пилильщики) на брюшных сегментах развивается еще несколько пар конечностей — ложные ножки; последние отличаются слабой расчлененностью и наличием присоски. У взрослых насекомых они не сохраняются. И, наконец, встречаются фактически безногие личинки, у которых не только груд­ные, но и часть ротовых конечностей может редуцироваться, так что те­ло принимает вид малоподвижного и неясно расчлененного мешка. Это характерно для личинок, которые либо выкармливаются взрослыми осо­бями (многие перепончатокрылые), либо обитают на субстрате, исполь­зуемом как пища. Таковы, например, паразитические личинки и формы, поселяющиеся в различных разлагающихся органических веществах (многие двукрылые — отр. Diptera).

Как уже сказано, строение, характерное для личинки, сохраняется в течение всего личиночного периода: превращение совершается не посте­пенно, а необходимые для метаморфоза изменения отодвигаются ко вре­мени последней личиночной линьки. В этот период совершаются такие i коренные преобразования организма личинки, что продолжение обыч­ных физиологических отправлений, особенно питания и движения, ста­новится затруднительным, даже невозможным. Это сказывается в том, что личинка после последней линьки переходит в состояние покоя — ста­новится куколкой. Куколка составляет наиболее характерную стадию голометаболического превращения. Чем полнее состояние покоя, тем луч­ше выражено полное превращение.

Различают три типа куколок. У свободных куколок зачат­ки крыльев и конечностей взрослого насекомого явственно видны и сво­бодно выдаются над поверхностью тела. У покрытых куколок зачатки так тесно приложены и как бы приклеены к туловищу, что заметны лишь в виде неясных контуров. Куколки этих двух типов в определенной мере подвижны: куколки комаров, например, за счет изгибаний брюшка пла­вают в воде. Куколки многих жуков и бабочек также способны изгибать брюшко (иногда довольно энергично), но направленным движением не обладают. Третья категория — совершенно неподвижные куколки, встре­чаются у части мух; тело такой куколки бесформенного, бочонкообразного вида вследствие того, что остается окруженным отставшей, но не сброшенной кожицей от последней личиночной линьки.

В течение описываемой стадии покоя внутри куколки происходят - важные изменения организации, подготавливающие переход в стадию имаго. Так как и род движения (полет), и питание у имаго большей частью отличны от таковых личиночного периода, то и мышцы, и пищева­рительный канал личинки должны подвергнуться полной перестройке. Большая часть органов и тканей тела личинки во время стадии куколки совершенно переформировывается. Органы личинки разрушаются, превращаясь в мягкую кашицеобразную массу, как это особенно ярко про­является у мух; в разрушении принимают деятельное участие амебоид­ные клетки, или фагоциты. Формирование окончательных органов имаго происходит за счет клеток особых имагинальных дисков; это небольшие скопления индифферентных клеток, расположенные в извест­ном порядке во многих местах тела личинки и имеющие каждое специ­альное назначение.

Когда наступает разрушение личиночных тканей, или гистолиз, клет­ки имагинальных дисков начинают усиленно размножаться, дифферен­цируются в определенном направлении и служат для построения дефи­нитивных органов. Гистолизу не подвергаются лишь нервная система и отчасти трахеи. После окончания перестройки организации у личинок происходит последняя линька: покровы куколки лопаются и из нее выхо­дит взрослое насекомое.

Метаморфоз насекомых целиком находится под контролем гормо­нальной системы организма. Нейросекреторные клетки мозга продуцируют особый активационный гормон, который поступает в кардиальные тела, а оттуда в гемолимфу. Активационный гормон стимулирует деятельность особых желез внутренней секреции — проторакальных желез, которые, в свою очередь, выделяют специальный «линочный» гормон — экдизон. Последний воздействует на клетки гиподер­мы, вызывая сначала синтез ферментов, растворяющих старую кутику­лу. Позднее повышение концентрации экдизона в гемолимфе заставляет клетки гиподермы формировать новую кутикулу.

Не менее важную роль играют прилежащие тела, которые продуцируют ювенильный гормон. Наличие ювенильного гормона в гемолимфе определяет характер очередной линьки. Если концентрация гормона высока, линька завершается появлением очередной личиночной стадии. Подавление активности прилежащих тел и уменьшение количества про­дуцируемого ими гормона при­водит к тому, что последняя личиночная стадия линяет на куколку. Полная инактивация прилежащих тел и прекраще­ние поступления гормона в ге­молимфу предопределяют линь­ку куколки (или последней ли­чиночной стадии при неполном метаморфозе) на имаго. У взрослых насекомых продук­ция ювенильного гормона во­зобновляется, но теперь он уже контролирует деятельность по­ловых желез и процессы раз­множения.

По вопросу о происхожде­нии метаморфоза высказыва­ются следующие предположе­ния. Исходной формой разви­тия, как уже отмечалось, явля­ется свойственное самым при­митивным насекомым (кл. Insecta-Entognatha) прямое развитие без метаморфоза, унаследован­ное, по-видимому, от предковых форм. Сохранение столь примитивной особенности обус­ловлено тем, что низшие насе­комые в течение всей жизни (как и многоножки, от которых они, вероятно, произошли) ведут малоактивный скрытный образ жизни в почве и под­стилке. И молодь, и взрос­лые особи биологически почти не отличаются друг от друга.

Прогрессивное развитие насекомых, выразившееся в появлении крыльев, усложнении нервной системы и органов чувств, специализации конечностей и т. п., скорее всего, было связано с активизацией их пове­дения и переходом в новую среду обитания. Они заселили поверхность почвы и растений, освоили воздушную и водную среды. Возникавшие при этом изменения, вероятно, в первую очередь затрагивали более под­вижных взрослых насекомых. Различия между ними и личинками долж­ны были постепенно усиливаться. Вследствие этого развитие личинки по сути дела становилось «превращением» в имаго, т. е. метаморфозом.

Дальнейшее становление и совершенствование метаморфоза в раз­ных группах насекомых, по-видимому, шло двумя различными путями. У более примитивных Insecta-Ectognatha личинки, так же как и имаго, перешли к открытому образу жизни. Они поселились на поверхности почвы, питались той же пищей, что и взрослые особи, становились почти столь же активными, как и последние. Такое биологическое сходство личинок и имаго должно было привести и действительно привело к появлению мор­фологического сходства: гемиметаболические насекомые обладают имагообразными личинками. Выход личинки из яйца, по-видимому, начал сдвигаться на все более и более поздние стадии развития. Различия между имаго и личинкой при этом уменьшились, сгладились, и метамор­фоз, по существу, сводится только к постепенной «достройке» организма, происходящей от линьки к линьке.