Система животного мира. 10 страница

Отложенные самкой яйца склеиваются в один, чаще в два яйцевых мешка, прикрепленные у основания брюшка. Из яйца вылупляется науплиус, который многократно (до 12 раз и больше) линяет, постоянно приобретая черты взрослого ракообразного.

Многие представители отряда Copepoda паразиты (поселяются на различных животных, чаще на рыбах); в таких случаях строение их может подвергаться сильным изменениям.

Веслоногие живут как в пресных водах, так и в морях, нередко составляя существенную часть планктона. Служат пищей для многих водных животных, например планктоноядных рыб.

В пресных водах особенно часты циклопы — представители рода Cyclops. Циклопы служат промежуточными хозяевами для паразитов человека, а именно для широкого лентеца и ришты.

ПОДКЛАСС РАКУШКОВЫЕ РАКИ (OSTRACODA)

Сюда относятся мелкие, часто различимые только под микроскопом морские и пресноводные ракообразные, отличающиеся крайней специализацией. Во-первых, тело их целиком заключено в двустворчатую раковину — разросшийся карапакс. Во-вторых, туловище отличается крайним уменьшением числа сегментов. Остракоды — конечный этап очень древней эволюционной линии, совершенно независимой от подкл. Branchiopoda, которых они на первый взгляд напоминают.

Туловище остракод утратило всякие следы сегментации, но, если судить по числу ножек, грудь у них состоит только из 2—3 сегментов. Имеется науплиальный глаз, сложные глаза, как правило, отсутствуют. На голове, кроме того, расположены антеннулы, антенны, мандибулы и 2 пары максилл. Затем следуют 2 пары грудных ножек и, в некоторых случаях, еще пара так называемых чистилок, которые, вероятно, представляют видоизмененные ножки. Главным органом передвижения обычно служат антенны, но у некоторых пресноводных видов для плавания употребляются одновременно обе пары усиков. Грудные ножки играют существенную роль при ползании. Сердца и жаберных придатков у большинства остракод нет. Из яйца выходит науплиус, уже обладающий раковиной и представляющий, следовательно, хороший пример сдвига на раннюю стадию развития закладки органа, сильно развитого во взрослом состоянии.

Известно около 2000 видов ракушковых. В большинстве — это обитатели морей, но имеется и множество пресноводных видов, а южноафриканский Mesocypris terres$ris живет даже в лесной подстилке влажного тропического леса.

Ракушковые питаются очень разнообразной пищей — растительной и животной, среди них есть даже прожорливые хищники. Они ведут плавающий (планктонный), ползающий и роющий образ жизни.

К самым обычным пресноводным формам принадлежат Cypris pubera и Heterocypris reptans, встречающиеся массами в мелких водоемах и лужах. Размеры остракод колеблются у морских видов от 0,2 до 23 мм, а у пресноводных — от 0,3 до 7,3 мм.

Ископаемые остракоды встречаются начиная с кембрия. Ввиду разнообразия и многочисленности они имеют известное значение при определении местонахождений нефти наряду с фораминиферами.

КЛАСС III. ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA)

В противоположность остальным ракообразным подавляющее большинство представителей класса Malacostraca обладает постоянным числом сегментов: 4 головных, 8 грудных и 6 брюшных (исключение составляют только тонкопанцирные раки отряда Leptostraca; см. ниже). Голова или образует цельную головную капсулу — сложную голову, в состав которой кроме акрона и 4 головных сегментов входит первый сегмент груди (отр. Amphipoda, Isopoda), или представлена протоцефалоном (акрон + сегмент антенн). В последнем случае челюстные сегменты головы сливаются с несколькими или со всеми сегментами груди в особый отдел, называемый челюстегрудью. Брюшко снабжено 6 парами конечностей. Органами выделения во взрослом состоянии, как правило, служат антеннальные железы. Половые отверстия лежат у самки на 6-м, у самца на 8-м грудном сегменте. В развитии характерна личинка зоеа.

Русское название подкласса не совсем удачно, так как некоторые черты строения, например развитие на всех брюшных сегментах двуветвистых конечностей, явно примитивнее, чем у других ракообразных. Вероятно, высшие ракообразные в процессе эволюции развились как самостоятельная ветвь независимо от других подклассов; очевидно, в каждом из подклассов Crustacea сохранились свои специфические примитивные особенности строения и развития.

К классу Malacostraca, объединяющему свыше 14000 видов, относится 14 отрядов, из которых ниже рассматриваются лишь главные.

Отряд Равноногие (Isopoda). Большая (4500 видов) процветающая группа ракообразных, отличающаяся высокой пластичностью организации; среди равноногих немало морских, пресноводных, а также наземных и паразитических форм.

Тело обычно уплощено дорзовентрально (рис. 295). Размеры тела колеблются от 1 мм до 5 см, только глубоководный морской Bathynomus достигает 27 см. У равноногих раков сложная компактная голова, в состав которой кроме акрона и головных сегментов входят еще 1—2 сегмента груди. Конечности последних превращены в ногочелюсти. На голове расположены большие фасеточные глаза. Карапакс отсутствует; грудные сегменты несут одноветвистые ходильные ножки. Брюшко короче груди, в большинстве случаев все брюшные сегменты или часть их срастаются с анальной лопастью. Пять пар передних брюшных ног служат для дыхания; они состоят из короткого основания и двух широких листовидных жаберных ветвей, которые направлены назад и прилегают друг к другу, как листы книги. Экзоподиты одной пары брюшных ног образуют прочную крышку, покрывающую все жаберные листочки. Такое строение дыхательного аппарата позволило некоторым представителям Isopoda приспособиться к жизни на суше. Примером могут служить мокрицы, дышащие кислородом, растворенным в тонком слое влаги, покрывающей жаберные листочки. Часть мокриц, впрочем, дышат атмосферным воздухом, у таких форм на экзоподитах передних брюшных ног имеется глубокое впячивание покровов, от которых отходят слепо замкнутые на концах дыхательные трубочки, называемые псевдотрахеями.

Среди паразитических изопод имеются временные (Aega) или постоянные (Cymothoa, Livoneca) эктопаразиты рыб. Некоторые формы паразитируют на ракообразных. Таков, например, Cancricepon, обитающий в жаберной полости креветок и крабов.

Яйца у изопод развиваются в выводковой камере на груди самки до личиночной стадии, называемой манкой. Манка отличается от взрослых животных главным образом недоразвитыми последними и грудными ногами, но у паразитических форм имеет ряд специальных приспособлений к подвижной активной жизни, связанной с поисками нового хозяина. К широко распространенным представителям отряда принадлежит
пресноводный водяной ослик — Asellus aquaticus, обычны мокрицы — Роrсelliо и Oniscus.

Отряд Разноногие, или бокоплавы (Amphipoda). По числу видов (4500) этот отряд не уступает предыдущему. Большинство бокоплавов обитает в море, среди них имеются как донные, в том числе роющиеся в грунте или живущие в защитных трубках, так и планктонные виды. Многие населяют пресные воды, немногие ведут паразитический образ жизни.

Тело бокоплавов большей частью сжато с боков. Голова, как и у равноногих, цельная, к ней присоединены 1—2 грудных сегмента. Глаза фасеточные. Карапакс отсутствует. Ножки всех грудных сегментов устроены различно, некоторые вооружены хватательными крючками и почти все несут листовидные жаберные пластинки. Брюшные конечности хорошо развиты три передние пары двуветвисты, снабжены плавательными щетинками и служат для плавания, задние пары направлены назад и вместе с тельсоном служат для прыгания. В период размножения у самок образуется на груди выводковая камера, в которой вынашиваются развивающиеся яйца. Из камеры выходит молодь, строением не отличающаяся от взрослых. Большинство бокоплавов всеядно, немало хищников, которые преобладают среди планктонных форм. Паразитами являются китовые вши — Cyamidae, грызущие кожу хозяина.

Среди представителей Amphipoda заслуживают упоминания морские блохи — Gammarus и Anisogammarus, массами населяющие приливно отливную зону многих морей. Особенно богато бокоплавами дно материкового склона северных морей. Так, в Чукотском море на 1 м2 дна обитает около 40 000 особей. К обычным пресноводным бокоплавам принадлежит озерный бокоплав — Gammarus lacustris, широко распространенный в северном полушарии. В Байкале имеется фауна нигде более не встречающихся бокоплавов (240 видов).

Практическое значение амфипод довольно велико, поскольку они составляют излюбленный корм различных рыб. В Связи с этим некоторые пресноводные бокоплавы были перенесены и акклиматизированы в ряде озер и водохранилищ.

Отряд Десятиногие (Decapoda). Этот отряд объединяет крупных и во многих отношениях наиболее высокоорганизованных ракообразных. Имеется первичная голова — протоцефалон, несущая две пары усиков и стебельчатые глаза. Все сегменты груди сливаются с челюстными сегментами головы и покрыты карапаксом. Передние три пары грудных ног превращены в ногочелюсти. Первая пара ходных ног большей частью в виде клешней. Грудные конечности у более примитивных форм двуветвистые, гребные, у большинства же одноветвистые, ибо экзоподит исчезает. Жабры располагаются на грудных конечностях, частью же на боках самого тела. Очень разнообразны форма и строение брюшка у десятиногих. В одних случаях брюшко большое, длинное, с хорошо развитыми ножками, которые служат для плавания. Последние, однако, у ряда форм сильно уменьшаются в размерах, и активного участия в движении уже не принимают. В других случаях брюшко теряет часть конечностей, становится мягким и асимметричным (раки-отшельники). Наконец, крабы обладают очень небольшим, симметричным, подогнутым впереди брюшком, которое несет рудиментарные конечности. K десятиногим принадлежит свыше 8500 видов. Они распространены очень широко, встречаясь на всех глубинах морей и океанов. Особенно разнообразна фауна десятиногих на мелководье тропических морей. К пресноводным формам относятся речные раки и некоторые крабы и креветки. Некоторые виды крабов и раков-отшельников перешли к наземному образу жизни.

Самки десятиногих прикрепляют яйца к брюшным ножкам и вынашивают их до вылупления молоди. Из яйца большей частью выходит личинка, резко отличающаяся от взрослого животного, например у крабов и раков-отшельников — зоеа, а у омаров — мизидная стадия. Только у некоторых низших креветок первая личиночная стадия представлена науплиусом. Для пресноводных и глубоководных морских форм характерно прямое развитие, когда из яйца выходит миниатюрное, почти сформированное животное.

Практическое значение десятиногих немаловажно, ибо многие из них представляют ценный продукт питания. Важное промысловое значение имеют речные раки (Potamobius), которые употребляются как пищевой продукт и являются ценным предметом экспорта, омары (Ноmarus), лангусты (Palinurus), креветки (Crangon, Pandalus), а также многие крабы (Cancer, Callinectes).

Подотряд 1. Natantia объединяет наиболее примитивные формы десятиногих, обладающих хорошо развитым длинным брюшком, нег сущим конечности, используемые для плавания. Типичные представители этой группы — разнообразные креветки: Pandalus, Сrапgon и др.

Подотряд 2. Reptantia. По числу представителей значительно больший, включает формы, отличающиеся как по строению, так и по биологии. Общим признаком является то, что они не используют для плавания брюшные конечности. Последние развиты значительно слабее, чем у представителей подотр. Natantia, часто рудиментарны, а их количество уменьшено.

Reptantia подразделяются на несколько «отделов». Типичные представители отдела Palinura — лангусты (Palinurus) — довольно крупные морские ракообразные, без клешней. Широко известны и формы, относящиеся к отделу Astacura, — омары (Hotnarus), пресноводные речные раки (Potamobius) и др. У них, так же как и у лангустов, длинное симметричное брюшко с небольшими двуветвистыми конечностями, но первая пара ходных ног несет мощные клешни. Отдел Anomura, или неполнохвостые, включает разнообразных раков-отшельников (например, Pagurus), прячущих свое мягкое асимметричное брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков. Некоторые неполнохвостые перешли к жизни на суше: наземный рак-отшельник—Соепоbita, краб-разбойник — Birgus latro. Последний представляет большой интерес как форма, более или менее хорошо приспособленная к наземному образу жизни. Краб-разбойник обитает на некоторых островах Тихого и Индийского океанов вдали от моря, роет неглубокую норку, которую покидает только ночью. Питается маслянистыми плодами тропических растений. В период вылупления личинок из яйца самка уходит в море. Вышедшие личинки в течение нескольких месяцев живут в планктоне, а затем опускаются на дно. Здесь они забираются в пустые раковинки моллюсков и становятся очень похожими на типичных раков-отшельников. В таком виде они и выходят на сушу, где через некоторое время оставляют раковину и превращаются во взрослых крабов-разбойников.

К этому же отделу относится камчатский краб — Paralithodes camlschatica, внешне похожий на настоящих крабов. Он никогда не использует раковины моллюсков, однако его маленькое подогнутое вперед брюшко сохраняет асимметричное строение.

Представители отдела Brachyura (короткохвостые, или крабы) отличаются маленьким, подогнутым под грудь симметричным брюшком, короткими усиками и широким панцирем. Сюда относятся морские промысловые крабы Carcinus, Сапсеr и многие другие, а также некоторые пресноводные и даже наземные формы.

Лекция 17.

Тема 17. Подтип Хелицеровые. Особенности организации основных групп хелицеровых. Классификация хелицеровых.

От жабродышащих хелицеровые отличаются редукцией антеннул на акроне и двумя парами ротовых конечностей: первая пара стала челюстями - хелицерами (клешнеусами), вторая пара - ногочелюстями, или педипальпами. Остальные четыре пары - ходильные ноги. У представителей отрядов Скорпионы и Лжескорпионы педипальпы превращены в мощные клешни, у сольпуг похожи на ходильные ноги. К подтипу Хелицеровые принадлежат вымершие ракоскорпионы, мечехвосты и паукообразные.

Класс Паукообразные объединяет около 60 тыс. видов животных, важнейшие отряды - пауки, сольпуги, скорпионы и клещи. Тело пауков состоит из головогруди и брюшка, у сольпуг и скорпионов брюшко и часть головогруди ясно разделены на сегменты, у клещей все отделы тела слиты.

Покровы. У паукообразных они несут относительно тонкую хитиновую кутикулу, под которой находится гиподерма и базальная мембрана. Кутикула предохраняет организм от потери влаги при испарении, поэтому паукообразные заселили самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают белки, инкрустирующие хитин.

Пищеварительная система. Типичная, представлена передней, средней и задней кишкой. Ротовые аппараты различные, в зависимости от характера пищи. В среднюю кишку, имеющую слепые выросты, открываются протоки пищеварительной железы - печени.

Органы дыхания. У одних органы дыхания - легочные мешки, у других - трахеи, у третьих - и те, и другие одновременно. У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, органы дыхания отсутствуют, дыхание осуществляется через тонкие покровы. Легочные мешки - более древние образования. Считается, что жаберные конечности ушли внутрь тела, при этом образовалась полость для легочных листочков. Трахеи возникли независимо и позже их, как органы, более приспособленные к воздушному дыханию.

Кровеносная система. У форм с ясно выраженной метамерией (скорпионы) сердце представляет собой трубку, расположенную в брюшке над кишечником и снабженную по бокам 7 парами щелевидных остий. У пауков остий остается 3 - 4 пары, а у клещей сердце превращается в лучшем случае в мешочек, имеющий одну пару остий.

Выделительная система. У паукообразных она представлена мальпигиевыми сосудами, которые открываются в кишечник между средней и задней кишкой. Кроме мальпигиевых сосудов некоторые паукообразные обладают еще и коксальными железами - парными мешковидными образованиями, лежащими в головогруди. От них отходят извитые каналы, заканчивающиеся мочевыми пузырями и выводными протоками, которые открываются у основания конечностей.

Нервная система. Образована головным мозгом и брюшной нервной цепочкой, метамерность которой отчетливо проявляется у скорпионов, у пауков головогрудные нервные ганглии сливаются. У клещей нет четкого разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием, нервная система образует около пищевода сплошное кольцо.

Органы зрения представлены простыми глазками, имеющимися у большинства паукообразных. Их бывает 12, 8. 6, реже 2. У пауков чаще всего 8 глаз. Имеются органы химического чувства, органы, регистрирующие механические, осязательные раздражения, которые воспринимаются различно устроенными чувствительными волосками. Органы слуха не обнаружены.

Размножение и развитие. Паукообразные раздельнополы. Вместо наружного оплодотворения у них развивается внутреннее оплодотворение, сопровождаемое в примитивных случаях сперматофорным осеменением или в более развитых случаях копуляцией. Сперматофор представляет собой мешочек, выделяемый самцом, в котором находится порция семенной жидкости, защищенной паутиной от высыхания во время пребывания на воздухе. Самка захватывает его и помещает в половые пути.
Большинство паукообразных откладывают яйца, но у многих скорпионов, лжескорпионов и у некоторых клещей наблюдается живорождение. У большинства паукообразных развитие прямое, но у клещей развитие с метаморфозом - из яйца выходит личинка с тремя парами ног. Личинка превращается в нимфу, которая, как и взрослый клещ, имеет четыре пары ног.

Места обитания пауков, особенности их строения и жизнедеятельности.

Во второй половине лета в лесах и садах, под различными навесами часто можно видеть сети пауков-крестовиков и самих хозяев паутины. Пауков-крестовиков можно узнать по гладкому шарообразному брюшку, на спинной стороне которого виден рисунок в виде креста. В жилых помещениях, сараях обычен домовый паук. Его сеть имеет вид гамака. В прудах, заводях рек живет паук-серебрянка. В воде он устраивает из паутины жилище в виде небольшого колокола, наполняя его пузырьками воздуха.

Пауки имеют небольшую головогрудь и крупное нечленистое брюшко. На головогруди располагаются восемь простых глазков, когтевидные челюсти и ногощупальца (органы осязания), четыре пары ходильных ног. Ноги пауков оканчиваются гребенчатыми коготками. При их помощи они ткут ловчие сети из паутины, которая вырабатывается в паутинных железах, находящихся на заднем конце брюшка. Способность выделять паутину обеспечила паукам высокую выживаемость в природе: благодаря сетям из паутины они ловят добычу, делают коконы, защищающие яйца от неблагоприятных воздействий, быстро бегают.

Пауки – хищники. Они питаются главным образом насекомыми и другими мелкими членистоногими. В пойманную добычу паук впрыскивает ядовитую жидкость, которая убивает жертву и действует как пищеварительный сок. Примерно через час паук высасывает все содержимое добычи при помощи сосательного желудка.

Пауки дышат атмосферным воздухом. Они имеют легочные мешки и трахеи. Кровеносная, нервная и другие системы органов у пауков примерно такие же, как и у других членистоногих.

Другие паукообразные. В почве, в органах растений, на теле животных и человека живут мелкие паукообразные – клещи. Их тело обычно слитное. Они дышат при помощи трахей или легких.

В жарких районах (в Средней Азии, на Кавказе, в Крыму) обитают довольно крупные паукообразные – скорпионы. В отличие от пауков они имеют длинное членистое брюшко. Добычу скорпионы ловят и удерживают ногощупальцами, на которых развиты клешни. На последнем членике брюшка у скорпионов имеется жало с протоками, идущими от ядовитых желез. Жалом они ранят добычу, впускают в нее яд, а затем поедают ее.

Лекция 18.

Тема 18. Надкласс многоножки. Классы Губоногие и Двупарноногие многоножки. Роль в биоценозах и хозяйственное значение.

ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA)

Подтип трахейных включает наземных членистоногих, дышащих при помощи трахей. Подавляющее большинство трахейных обладает хо­рошо обособленной слитной головой, состоящей из акрона и четырех сегментов. Конечности первого сегмента, соответствующие антеннам II раков, у всех Tracheata отсутствуют, а сам сегмент, называемый вста­вочным или интеркалярным, может подвергаться частичной редукции. Придатки головы трахейных представлены одной парой усиков, или антеннулами, и тремя парами ротовых конечностей — верхними челюстями (мандибулами) и первыми и вторыми нижними челюстями (максиллами). Сегментарный состав туловища и его подразделение на отделы сильно варьируют в пределах группы. Будучи сухо-воздушными организ­мами, Tracheata приобрели ряд морфофизиологических адаптации к су­ществованию в условиях дефицита влаги.

Подтип трахейных включает два надкласса: Многоножки (Myriapoda) и Шестиногие (Hexapoda).

НАДКЛАСС I. МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA)

Надкласс Myriapoda включает около 10000 видов исключительно назем­ных, иногда довольно крупных членистоногих. Червеобразное, вытянутое тело многоножек подразделяется на два отдела: слитную голову и членистое туловище, которое часто состоит из значительного числа снаб­женных конечностями сегментов.

Все многоножки объединяются в 2 класса: класс (Progoneata) и класс губоногие (Chilopoda).

Строение и физиология. Тело многоножек состоит из резко отделенных друг от друга сег­ментов, число которых варьи­рует в широких пределах: от 18 у симфил (подкл. Symphy1а) и 14 у пауропод (подкл. Pauropoda) до 181 у некото­рых губоногих (подкл. Chilopoda).

Голова Myriapoda ясно обо­соблена от туловища. Она включает акрон и слившиеся, с ним 4 (кл. Chilopoda) или 3 (подкл. Pauropoda и Diplopoda) первых сег­мента тела. Во втором случае последний головной сегмент остается свободным и называется «шейным». Эта особенность строения головы части многоножек справедливо рассматривается как примитивный признак.

Голова несет усики и ротовые конечности: верхние челюсти — мандибулы, или жвалы, и нижние челюсти — максиллы, которых соответственно числу сегментов, вошедших в состав головы, может быть одна или две пары.

Усики, или антенны, многоножек отвечают антеннулам (антеннам I)
раков и относятся к акрону. Они более или менее длинные, тонкие, раз­
биты на членики и большей, частью неветвистые. По-видимому, они слу­жат органами не только осязания, но и обоняния. Конечности, соответствующие антеннам II раков и принадлежащие первому сегменту тела
у многоножек редуцированы. Но их сегмент, называемый интеркалярным, имеется. Прочие головные конечности превращены в ротовые ор­ганы и гомологичны соответствующим ротовым частям раков. Строение
их неодинаково в разных подклассах многоножек. У представителей
подкласса Symphyla и класса Chilopoda рот спереди прикрыт хитинизированной складкой покровов — верхней губой; последняя по проис­хождению не имеет ничего общего с конечностями. Мандибулы, конеч­ности второго сегмента, состоят из двух коротких жевательных пласти­нок с зазубренным внутренним краем. Первая и вторая пары нижних челюстей (конечности III и IV сегментов соответственно) у большинства представителей состоят из основания, на котором сидят членистый че­люстной щупик и нерасчлененные жевательные лопасти. И щупик и ло­пасти могут частично редуцироваться.

У представителей подклассов Pauropoda и Diplopoda за верхней губой и парой мощных зазубренных мандибул располагается всего одна непарная пластинка — гнатохилярий (gnathochilarium) до­вольно сложного строения. История развития показывает, что она закла­дывается в виде парного зачатка и соответствует первой паре нижних челюстей губоногих. Конечности шейного сегмента редуцировались.

За головой следует большей частью однородно построенное тулови­ще. Однако строго гомономная сегментация бывает выражена только у самых примитивных форм. В процессе эволюции харак­тер сегментации заметно меняется. У некоторых многоножек (ряд губо­ногих) часть туловищных сегментов заметно уменьшается в размерах. При этом уменьшенные и нормальные сегменты доволь­но правильно чередуются. Иная картина наблюдается у представителей подкласса Diplopoda, у которых происходит попарное слияние большей части сегментов (кроме первых четырех, включая и «шейный» сегмент). Каждый такой двойной сегмент соответственно несет не одну, а две па­ры конечностей.

Подобные отступления от исходной примитивной гомономности не ве­дут, однако, к подразделению туловища на тагмы. Лишь у кивсяков первые туловищные сегменты, несущие, по одной паре конечностей и тем отличающиеся от прочих, вместе с безногим «шейным» сегментом иногда обозначаются как «грудные», а следующие за ними двойные сегменты — «брюшные».

Однородность туловищных сегментов многоножек определяет и сход­ство строения их конечностей, которые имеют вид простых ходных но­жек, состоящих из одного ряда члеников и заканчивающихся коготком. Примеры их функциональной и морфологической дифференциации не многочисленны. Так, у губоногих характерно превращение ножек перво­го туловищного сегмента в ногочелюсти, играющие главную роль в захвате и убивании добычи. Эта пара ножек сильно уве­личивается в размерах и обладает крайне утолщенным основным члени­ком, тогда как концевой членик сильно заострен и загнут в виде крючка. В основании конечности залегает ядовитая железа, проток которой открывается на конце крючка. Выделяемый яд сильно действует на чле­нистоногих и позвоночных. Укус пальца крупной сколопендрой (Scolo-pendra) приводит к временному опуханию всей руки. Некоторые, пары ножек, принимающие участие в копуляции, несколько изменяются в строении и называются гоноподиями.

Тело покрыто хитиновой, иногда пропитанной известью кутикулой, выделяемой однослойным гиподермальным эпителием. Последний до­вольно богат одноклеточными и многоклеточными кожными железами, среди которых особенно интересны защитные железы кивсяков. Они помещаются на спинной стороне части туловищных сегментов и откры­ваются наружу оборонительными отверстиями, из которых выпрыски­вается секрет. У разных видав подкласса Diplopoda секрет необычайно варьирует по виду и химическим свойствам. Так, секрет Spirobolus едок и окрашивает кожу человека в темный цвет. Polyzonium rosalbum выде­ляет млечную жидкость, имеющую запах и жгучий вкус камфары. Тро­пическая Fontaria содержит в железах свободную синильную кислоту и пахнет горьким миндалем.

Пищеварительная система многоножек имеет вид прямой трубки; лишь в области задней кишки пищеварительный канал образу­ет петлевидный изгиб.

Рот лежит на брюшной стороне головы между ротовыми конечностя­ми и ведет в переднюю кишку, часто называемую пищеводом. С началь­ным отделом пищеварительной системы связаны слюнные железы. Кивсяки обладают тремя парами желёз, открывающимися самостоятельны­ми протоками в ротовую полость и у основания гнатохиляриума. Ввиду образования их из мезодермы эти железы считают видоизмененными целомодуктами. У губоногих 3—5 пар слюнных желез с самостоятельными протоками, открывающимися в ротовую полость или по бокам рта. Они, по-видимому, чисто эктодермального происхождения, т. е. пред­ставляют модифицированные кожные железы. Слюнные железы, откры­вающиеся на второй паре челюстей, приравнивают к прядильным железам личинок насекомых, отверстия которых помещаются на той же паре ротовых конечностей.

Средняя кишка служит местом переваривания и всасывания пищи. Задняя кишка короткая.

Представители подкласса Diplopoda растительноядные и питаются главным образом гниющими листьями, растительными остатками, дре­весной трухой и т. п. Губоногие — хищники, питающиеся насекомыми.

Выделительная система. На границе между средней и задней кишка­ми в кишечник впадают 1 или 2 пары (последнее у Chilopoda) длинных слепозамкнутых на свободном конце трубок — мальпигиевых сосудов. В эпителии сосудов и их просвете скапливаются конкреции мочевой кислоты; последняя у многоножек, так же как и у насекомых, представляет собой главный продукт выделения. Кроме маль­пигиевых сосудов выделительную роль играют и другие образования, прежде всего лимфатические железы в виде неправильных клеточных тяжей, расположенных либо вдоль мальпигиевых сосудов, либо вдоль брюшного кровеносного сосуда, или вдоль брюшной нервной цепочки. Они служат для захвата и накопления твердых продуктов выделения и фагоцитируют впрыснутые в полость тела твердые частицы (например, порошка туши или кармина). Кроме того, участие в выделении принимает жировое тело. Полость тела — миксоцель — многоножек во многих местах заполнена неправильными тяжами и скоплениями клеток, при­чем эти скопления ограничены тонкой собственной оболочкой. Совокуп­ность таких скоплений и называется жировым телом. В клетках его наблюдаются многочисленные капли жира, а также конкреции моче­вой кислоты. Жировое тело служит не только для накопления запасного питательного материала, но и для выделения (мочевая кислота).

Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг имеет довольно сложное гистологическое строение, свидетельствующее, что голова мно­гоножек образована из сегментов, превышающих по числу количество пар головных придатков. В мозге помимо пары ганглиев, посылающих нервы к антеннам, имеются еще парные скопления нервных клеток, от­вечающие вставочному (интеркалярному) сегменту.

Брюшная цепочка состоит из расположенного в голове подглоточного ганглия, который иннервирует все ротовые конечности, и из длинного ряда туловищных ганглиев, хорошо обособленных и сидящих на общем парном продольном нервном стволе. На каждый сегмент приходится обычно один парный ганглий. У Diplopoda такое устройство наблюдается лишь в четырех передних сегментах, прочие же содержат по два рас­положенных один за другим ганглия, чем доказывается сложный состав этих сегментов.