Система животного мира. 11 страница

Органами осязания и обоняния служат антенны, усаженные чувстви­тельными волосками, чувствительными колбочками и т. п. Кроме того, по бокам головы, между основаниями антенн и глазами, лежат два темешваровых органа чувств (по-видимому, хеморецепторы). Это или подковообразные ямки, на дне которых имеются валики из чувствитель­ных клеток, или же скопления чувствительных клеток, помещающиеся под покровами головы в глубине длинных узких каналов. Темешваровы органы иннервируются от головного мозга. Громадное большинство мно­гоножек снабжено глазами, их может быть 2, 4 или много. Глаза сидят по бокам головы и носят характер одиночных, просто устроенных глаз­ков. Только у мухоловок (Scutigera) на голове два больших скопления глазков, так тесно сближенных, что они соприкасаются друг с другом и напоминают сложные фасетированные глаза насекомых. Зрительные способности многоножек невелики. Многоножки предпочитают затенен­ные участки.

Органы дыхания представлены трахеями — тонкими воздухоносными трубочками эктодермального происхождения, возникающими как глу­бокие впячивания покровов. Стенки трахей выстланы продолжением на­ружной кутикулы, которое на всем протяжении трахейной трубки обра­зует спиральное утолщение, не дающее трахеям спадаться. Трахеи на­чинаются парными дыхальцами, или стигмами, лежащими на брюшной стороне сегментов туловища. Как исходная форма трахейной системы должна рассматриваться такая, у которой каждый туловищный сегмент несет пару стигм, а каждая стигма ведет в обособленный пучок тонких трахейных трубочек. Ближе всего к этой схеме стоит подкласс Diplopoda, у представителей которого почти все туловищные сегменты снабжены независимыми друг от друга парными пучками неразветвленных трахей. В связи с двойным характером туловищных сегментов последние несут не по 1, а по 2 пары дыхалец. У большинства видов подкласса Chilopoda; стигмы расположены на туловище через сегмент, а у некоторых форм (например, Scutigera) животное имеет всего 7 пар стигм, но сама трахейная сеть развита у губоногих гораздо сложнее. Трахеи у некоторых, из них сильно ветвятся, и между трахейными пучками соседних сегментов и одного и того же сегмента (правым и левым) устанавливаются со­общения в виде продольных и поперечных перемычек. Концевые, веточки трахеи многоножек оплетают все внутренние органы. Смена воздуха в трахеях происходит вследствие изменения объема тела при сокращении и расслаблении мускулатуры.

Кровеносная система довольно хорошо развита, кроме сердца есть система периферических кровеносных сосудов. Сердце в виде нежной прозрачной трубки тянется над кишкой вдоль всего туловища и сзади замыкается слепо или же продолжается в два коротких сосуда, теряю­щихся в мускулатуре. Сердце соответственно сегментам поделено на ка­меры: каждая камера имеет две остии. У подкласса Diplopoda, где сег­менты двойные, остий по две пары на один сегмент. Сердце продолжает­ся в головную аорту, направляющуюся к мозгу. У губоногих кровенос­ная система сложно устроена: аорта отдает от себя на пути к мозгу артериальное кольцо, огибающее кишку и впадающее в брюшной про­дольный сосуд, лежащий над брюшной нервной цепочкой. От каждой камеры сердца отходят, кроме того, 2 боковые артерии. Сердце подве­шено к стенкам тела при помощи особых крыловидных мышц. Все отхо­дящие от сердца сосуды более или менее богато ветвятся, но затем об­рываются, и гемолимфа попадает в лакуны миксоцеля, т. е. в промежут­ки между органами. Из лакун она поступает в околосердечный участок полости тела и оттуда вновь в сердце. Сердце гонит гемолимфу от задне­го конца к переднему, в брюшном сосуде она движется в противополож­ном направлении.

Половая система. Все многоножки раздельнополы. Половые железы лишь в редких случаях сохраняют (некоторые пауроподы) первоначаль­но парный характер и обычно сливаются в непарное образование раз­личного вида. Так, семенник, например, имеет вид массивного образо­вания с лопастями по краю или длинной тонкой трубки, или состоит из И—12 пар маленьких долек, соединенных общим половым протоком. Яйцевод и семяпровод у кивсяков в начальной час­ти представляют непарные протоки. Направляясь вперед, они раздваи­ваются и открываются наружу на брюшной стороне второго (не считая шейного) туловищного сегмента. На этом же сегменте расположено по­ловое отверстие у симфил и пауропод.

У представителей класса Chilopoda половой проток в начальной части непарный, может образовывать две ветви, которые затем обяза­тельно сливаются. Половое отверстие расположено на предпоследнем сегменте туловища.

С половой системой многоножек связан ряд дополнительных образо­ваний. Так, в семяпровод часто впадают длинные мешковидные семен­ные пузырьки. Женская половая система может быть снабжена семя­приемниками. Часто развиваются особые придаточные железы.

Способы оплодотворения многоножек разнообразны. В более простом случае самец подвешивает на выделенную им паутину капельку семен­ной жидкости или настоящий сперматофор, которые позднее подбира­ются самкой. Иногда происходит копуляция, причем семенная жидкость в таком случае вносится в половое отверстие самки конечностями самца (чаще всего для этого служат специализированные конечности — гоноподии).

Развитие. Яйца многоножек крупны и богаты желтком, соответственно, с чем они испытывают частичное, поверхностное дробление. Постэм­бриональное развитие Myriapoda может протекать по двум несколько различным типам,

Первый тип, или настоящее прямое развитие, встречается у части представителей класса Chilopoda (Geophilus, Scolopendra): молодое животное вылупляется из яйца, обладая полным числом туловищных сегментов и конечностей, т. е. вполне походит на материнский организм. Второй тип, или развитие с анаморфозом, имеется у прочих губоногих и двупарноногих. В этом случае животное вылупляется с неполным числом туло­вищных члеников, восполняемых при ря­де линек. С каждой линькой к имеющим­ся сегментам прибавляются позади по­следнего сформированного сегмента чле­ники, следующие за ним по порядку. Образование их идет за счет зоны роста, которая лежит непосредственно впереди тельсона (т. е. там же, где и у личинок раков). Молодь анаморфных видов подкл. Chilopoda вылупляется с 12 парами ту­ловищных конечностей, молодь подкл. Diplopoda — всего с 3 передними парами ходных ножек, за которыми следует не­сколько безногих сегментов. Эта шестиногая стадия напоминает ли­чинок многих насекомых, когда они еще лишены зачатков крыльев.

Экология. Многоножки преимущественно ночные, избегающие дневного света животные, прячущиеся под корой, камнями и т. п. Кивсяки очень неповоротливы и медлительны, - тогда как губоногие, наоборот, ловки и отличаются быстротой движений.

Многие многоножки обнаруживают заботу о потомстве. Они или от­кладывают яйца в особые гнездышки, приготовленные из земли или другого материала, или свертываются спирально вокруг отложенной кучки яиц и остаются в таком положении по нескольку недель, не при­нимая пищи, пока не вылупится молодь.

На севере разнообразие многоножек невелико. На юге — в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии количество видов их увеличивается. Самые крупные сколопендры и кивсяки — до 28 см длиной и в палец толщи­ной — встречаются лишь под тропиками. Наиболее мелкие многоножки имеют всего 1—3 мм в длину. Все многоножки, кроме кл. Chilopoda, совершенно безобидны. Укусы крупных губоногих, например Scolopendrа, могут быть болезненными.

Классификация. Все многоножки объединяются в 2 класса: класс (Progoneata) и класс губоногие (Chilopoda).

КЛАСС PROGNEATA

ПОДКЛАСС I. СИМФИЛЫ (SYMPHYLA)

Около 150 видов. Мелкие животные с простыми усиками и тремя парами ротовых конечностей. Глаза отсутствуют. Стигмы в числе одной пары располагаются на голове. Конечности имеются не на всех сегментах.

Типичный представитель этой группы Scolopendrella immaculata — маленькая (8 мм) многоножка, встречающаяся в лесной полосе Средней и Южной Европы.

ПОДКЛАСС II. ПАУРОПОДЫ (PAUROPODA)

Около 350 видов. Мелкие формы с антеннами, трехраздельными на конце, и двумя парами ротовых конечностей: мандибул и слившихся в непарную пластинку (гнатохилярий) первой парой челюстей. За головой следует безногий «шейный сегмент», соот­ветствующий сегменту третьей пары ротовых конечностей; 10 туловищных сегментов, последний туловищный сегмент безногий. Представитель: Pauropus silvaticus длиной 1 мм. Широко распространены в Европе.

ПОДКЛАСС III. ДВУПАРНОНОГИЕ, ИЛИ КИВСЯКИ (DIPLOPODA)

Около 8000 видов. Тело часто цилиндрическое, усики простые короткие. Ротовых ко­нечностей две пары: мандибулы и гнатохилярий. «Шейный сегмент» лишен конечностей: следующие за ним три первых туловищных сегмента несут по одной паре ножек. Все прочие, за исключением 1—3 последних безногих сегментов, обладают двумя парами конечностей. Представители: Schizophyllum sabulosum, распространен по всей Европе; Polydesmus и др.

КЛАСС II. ГУБОНОГИЕ (CHILOPODA)

Около 2800 видов. Тело плоское, усики простые, большей частью длинные. Ротовых конечностей три пары: мандибулы и две пары челюстей. Первая пара туловищных ко­нечностей превращена в ядовитые ногочелюсти. Туловищные сегменты несут по одной паре ножек.

Обычным представителем губоногих служит костянка (Lithobius forficatus) — многоножка, встречающаяся всюду — под корой, под камнями; длина 2—2,5 см; состоит из 19 сегментов (не считая головных). Другая, гораздо длиннее, желтого цвета многоножка Geophilus нередко попадается весной, особенно на огородах и т. п., нападает не только на насекомых, но и на небольших дождевых червей. У нас на юге встречается довольно крупная Scolopendra mcrsitans (до 12 см), укусы которой очень болезненны для человека.

Лекция 19.

Тема 19. Надкласс Шестиногие. Характеристика надкласса. Особые прогрессивные черты организации этой крупнейшей систематической группы животных.

Надкласс Шестиногие - Hexapoda

Надкласс насекомых включает всех трахейнодышащих Членистоногих, обладающих тремя парами ног. Тело их отчетливо подразделяется на голову, грудь и брюшко. Большинству представителей надкласса присуща способность к полету — единственная в этом смысле группа среди всех беспозвоночных.

Надкласс шестиногие богаче всех прочих классов по числу представите­лей. На долю Hexapoda приходится около 70% общего числа известных ви­дов животных. По разным источникам число изученных видов шестиногих колеблется от 600 000 до 1 500 000. Тем не менее, и до сих пор в научной литературе ежегодно описываются новые формы. Если принять во вни­мание, что многие виды шестиногих встречаются в громадном количестве особей, то становится понятным, какую огромную роль шестиногие игра­ют в наземных биоценозах. Естественно, что и практическое значение шестиногих чрезвычайно велико.

Строение и физиология. Тело взрослых Hexapoda разделено на голову, грудь и брюшко. Сегменты головы слиты в общую массу, тог­да как членики груди и брюшка бывают более или менее хорошо раз­личимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь всегда из 3, брюшко же в своем наиболее полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты.

Голова одета общей хитиновой капсулой, резкий пережим, или шей­ка, отделяет ее от груди, с которой она большей частью соединена подвижно. На нижней поверхности головы или на ее переднем конце поме­щается рот. По бокам головы расположены два больших сложных глаза, между которыми могут находиться несколько мелких одиночных глаз­ков.

Голова несет 4 пары придатков. От верхней стороны ее отходит пара антенн — придатков акрона. Они гомологичны таковым многоножек, но более разнообразны по форме. Их также часто называют «усиками», или «сяжками». Сяжки всегда со­стоят из одного ряда члеников. Раз­личают щетинковидные сяжки, ни­тевидные, пильчатые, гребенчатые, перистые, коленчатые и др. Усики снабжены многочислен­ными рецепторами, воспринимаю­щими различные типы раздраже­ний. Главным образом это органы осязания и обоняния.

Интеркалярный сегмент (I сег­мент тела) не только не обладает никакими придатками, но и подвер­гается почти полной редукции. Про­чие три пары придатков — конеч­ности II, III и IV сегментов, вошед­ших в состав головы. Конечности располагаются вокруг ротового от­верстия и в совокупности с рядом других образований, имеющих не­зависимое от конечностей происхож­дение, формируют довольно сложно устроенные у насекомых ротовые аппараты; последние представляют единое функциональное целое.

В соответствии с крайним разнообразием способов питания ротовые аппараты многих групп шестиногих отличаются по строению. Однако изучение морфологии и принципов действия этих образований показыва­ет, что многообразные ротовые части - результат изменений од­ного общего основного типа. Последний, в свою очередь, возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Захват, удержание и измельчение пищи становятся их главной задачей.

Решая вопрос об исходном у шестиногих типе ротовых аппаратов, естественно исходить как из строения, так и из функциональных особен­ностей последних. Общность плана строения ротовых конечностей и ходной ноги, легкость установления гомологии между их отдельными частя­ми — показатели примитивности ротового аппарата в целом. О многом может сказать и характер пищи.

По-видимому, первичным для шестиногих было питание более или менее твердым органическим детритом растительного или животного происхождения, что определило появление хищничества или настоящей растительноядности. Но во всех этих случаях животному необходимо захватывать и разгрызать пищевой объект. Поглощение жидкой пищи (кровь животных, соки и нектар растений, жидкие разлагающиеся орга­нические вещества и т. п.) обусловило появление принципиально иных приспособленки.

Этим условиям полностью отвечают встречающиеся у прямокрылых, тараканов, жуков и т. п. ротовые аппараты грызущего типа. Их первич­ный характер доказывается наиболее богатой расчлененностью отдельных конечностей, сходством с ротовыми органами многоножек и тем, что они встречаются у личинок многих отрядов насекомых (например, чешуе­крылых), у которых во взрослом состоянии ротовые аппараты других типов.

В состав ротового аппарата грызущего типа входят следующие образо­вания. Спереди рот прикрыт «верхней гу­бой», представляющей складку покровов го­ловы и образующей переднюю стенку рото­вой полости. Верхняя губа закладывается независимо от конечностей и не гомологич­на им. За ней следует пара верхних челюс­тей — жвал, или мандибул. Это две толстые нерасчлененные пластинки, зазубренные по внутреннему краю и играющие наиболее важную роль в размельчении пищи. Ман­дибулы являются конечностями II сегмента головы. Конечности III и IV сегментов — максиллы, или нижние челюсти. Они членисты и этим напоминают о происхождении от ходных ног. Первая пара нижних челюстей расположена по' бокам рта, причем каждая челюсть состоит из двучленикового основа­ния и сидящих на его вершине трех придат­ков: двух лопастей, внутренней и наруж­ной, и членистого челюстного щупика. Это наиболее богато расчлененные конечности насекомых, вследствие чего как раз на строении первой пары максилл базируются попытки провести гомологию между конеч­ностями Insecta и основным двуветвистым типом конечностей другой ветви членистоногих, а именно ракообразных.

Вторая пара нижних челюстей насекомых сливается (как у много­ножек Chilopoda), и образует непарную пластинку — ниж­нюю губу. Соответственно происхождению нижняя губа состоит из ос­новной пластинки и сидящих на ней трех пар придатков. Последние представляют собой две пары нерасчлененных лопастей и пару нижне­губных щупиков. К ротовому аппарату относится также хитиновое вы­пячивание дна ротовой полости — гипофаринкс, или язык.

Наименьшее сравнительно с описанным основным типом изменение обнаруживают лакающие ротовые органы многих перепонча­токрылых (пчелы, шмели). Верхняя губа и жвалы приблизительно тако­го же строения, как и в грызущем ротовом аппарате. Напротив, обе пары нижних челюстей заметно изменяются по сравнению с исходным типом: сохраняя полный набор частей, входящих в их состав, они сильно вытя­гиваются в длину и в сложенном «рабочем» состоянии образуют доволь­но широкий хоботок. Подобная двойственность в строении ротового ап­парата пчел и шмелей объясняется особенностями их питания. Манди­булы служат для сбора и размалывания твердой цветочной пыльцы, а хоботок, образуемый максиллами, — для всасывания нектара.

Переход многих насекомых к питанию, только жидкой пищей привел к возникновению более специализированных ротовых аппаратов приспособленных для сосания, основу которых составляет хоро­шо герметизированная трубка. Последняя в разных отрядах насекомых имеет различное происхождение и строение в зависимости от особен­ностей источника и характера пищи.

У комаров (отр. Diptera), например, совокупность всех ротовых час­тей образует колющий хоботок; состоящий из желобовидного футляра, в котором заложены колющие щетинки. Желоб образован очень сильно вытянутой нижней губой, щупики которой почти полностью атрофируются. Сверху желоб прикрыт тоже вытянутой верхней губой, края которой смыкаются, образуя узкую трубку, служащую для всасы­вания крови. Жвалы, две пары нижних челюстей и гипофаринкс преобра­зованы в тонкие колющие стилеты, легко проникающие через покровы позвоночных животных.

Сосущие ротовые органы встречаются у чешуекрылых и устроены в виде сосательного хоботка. Ротовой аппарат характеризует­ся необычайным развитием первой пары нижних челюстей и редукцией всех остальных частей. Верхняя губа едва различима, жвал нет. Нижняя губа образует очень длинный желобок, вогнутость которого обра­щена к медианной линии тела. Желобки обеих сторон плотно приклады­ваются друг к другу краями, образуя трубку. В покоящемся состоянии хоботок свернут на брюшной стороне в крутую спираль. В расправленном виде хоботок засовывается внутрь цветков при высасывании нектара.

Лижущим ротовым аппаратом обладают многие мухи из двукрылых. Главная часть аппарата мясистая нижняя губа (хоботок), заканчивающаяся двумя большими пластинчатыми выростами, последние снабжены сложно устроенным фильтрующим аппаратом. Мандибулы и первая пара нижних челюстей атрофированы, хотя челюстные щупики сохраняются. Верхняя губа и гипофаринкс, расположенные в желобообразном углублении на передней стенке нижней губы, в совокупности с ней образуют трубочку, в которую и поступает жидкая пища, слизанная и профильтрованная пластинчатыми выростами нижней губы.

В некоторых случаях может происходить вторичное упрощение или даже почти полная редукция ротового аппарата. Это главным образом, характерно для форм, не питающихся на взрослой стадии (поденки, оводы). Описанные крайние ступени развития ротового аппарата связа­ны с основным грызущим типом ротовых конечностей рядом переходов.

Положение ротовых частей на головной капсуле имеет важное систе­матическое значение. У подавляющего большинства форм они расположены снаружи, на поверхности головы. Эти насекомые объединяются в класс Открыточелюстных насекомых (Insecta-Ectognatha). У небольшого числа самых примитивных форм ротовые конечности погружены внутрь особой ротовой капсулы, так что наружу в лучшем случае торчат только их кончики. Подобные насекомые составляют второй класс — Скрыточелюстные насекомые (Insecta-Entognatha).

Грудь насекомых состоит из трех сегментов, называе­мых передне -, средне - и заднегрудью. Сегменты груди несут три пары двигательных конечностей, прикрепляю­щихся между стернитом и боковой пластинкой каждой стороны.

Конечности всегда состоят из одного ря­да члеников, в которых мы отличаем от ос­нования к концу ноги: 1) тазик, или ляжку, широкий основной членик; 2) вертлуг; 3) бедро, самый толстый членик ноги; 4) голень, обычно самый длинный из члеников; 5) лапку, состоящую из разного числа (максимально до 5) очень ма­леньких члеников. Последний, из них несет на конце два (реже один) коготка. В связи с разными способами движения ноги испытывают модификации иногда очень сильные. Ближе всего подходят к описанному типу бегательные ноги, которые и наиболее распространены у Insecta. У насекомых с прыгательными ногами, например у кузнечи­ков, бедро и голень задней пары ног сильно вытягиваются. У роющих насекомых все ноги, а в особенности передние, играющие главную роль при копании, укорачиваются, становятся массивными и приобретают мощное вооружение из хитиновых зубцов. Плавательные конечности сплющены в виде весла и снабжены густым рядом упругих гребных во­лосков (жуки-плавунцы).

Характернейшей особенностью насекомых как большой систематиче­ской группы является их способность к полету. Полет осуществляется при помощи крыльев; в большинстве случаев их две пары и расположе­ны они на II (среднегрудь) и III (заднегрудь) грудных сегментах. Крылья представляют, по существу, мощные складки стенки тела. Хотя полностью сформированное крыло имеет вид тонкой цельной пластинки, оно, тем не менее, двухслойно; верхний и нижний слои разделены тончай­шей щелью, являющейся продолжением полости тела.

В крыло, как и во все участки тела, заходят трахейные стволы и нер­вы. В местах их залегания на крыльях образуются характерные трубча­тые утолщения — жилки, располагающиеся строго определенным для каждого вида образом, в результате чего возникает определенный рису­нок — жилкование. В настоящее время выработана единая система на­званий жилок, а исходный тип жилкования представляется следующим образом. Вдоль крыла проходят так называемые продольные жилки: костальная, субкостальная, радиальная, медиальная, кубиталь­ная, анальные и югальные. Все они, кроме первой, могут образовывать дополнительные ветви. Наряду с продольными имеются и поперечные жилки.

Количество ударов крыла в 1 секунду сильно варьирует у разных насекомых: от 5—10 (у крупных дневных бабочек) до 500—600 (многие комары); у очень мелких комаров-мокре­цов эта цифра достигает 1000 колебаний в 1 с.

Среди насекомых имеются и бескрылые, которые делятся на две раз­личные группы. У одних отсутствие крыльев есть черта, присущая им искони и указываю­щая на примитивность, их организации. Это все представители класса Entognatha и наиболее примитивные из открыточелюстных — отряд Thysanura. Среди остальных Ectognatha тоже встречаются фор­мы, лишенные крыльев, — вши, блохи, неко­торые мухи и т. п. Однако бескрылость в этом случае — свойство вторичное: это формы, ут­ратившие крылья вследствие паразитического образа жизни или каких-либо иных причин.

Брюшко — последний отдел тела насекомых. Количе­ство сегментов, входящих в его состав, варьирует у разных представите­лей класса. Здесь, как и в других группах членистоногих, выявляется четкая закономерность: чем ниже в эволюционном отношении стоят те или иные представители, тем более полным набором сегментов они об­ладают. И действительно, максимальное число брюшных сегментов мы находим у самых низших скрыточелюстных (отр. Protura), брюшко ко­торых состоит из 11 сегментов и заканчивается отчетливо различимым тельсоном. У всех остальных насекомых часть сег­ментов редуцируется (обычно один или несколько последних, а иногда и самый первый), так что общее число сегментов может сокращаться до 10, а у высших форм (некоторые перепончатокрылые и двукрылые) до 4—5.

Брюшко обычно лишено конечностей. Однако вследствие происхож­дения насекомых от форм, обладавших ножками на протяжении всего гомономно расчлененного тела, нередко сохраняются на брюшке рудименты конечностей или же конечности, изменившие свою первоначаль­ную функцию. Так, у отряда Protura, низших представителей бескрылых насекомых, имеются маленькие конечности на трех передних члениках брюшка. Сохраняются рудименты брюшных конечностей и у открыто-челюстных. У тизанур на всех сегментах брюшка имеются особые придат­ки — грифельки, на кото­рых, как на полозьях, при движении насекомого брюшко скользит по суб­страту. Одна пара грифель ков на заднем конце тела сохраняется и у тараканов. Очень широко распространены, особенно у более примитивных форм (тараканы, са­ранчовые и т. п.), церки — парные придатки последнего сегмента брюш­ка, также являющиеся видоизмененными конечностями.

Покровы насекомых, как и всех остальных членистоногих, состоят из трех основных элементов — кутикулы, гиподермы и базальной мембраны. Кутикула выделяется клетками гиподермы, которая у скрыточелюстных насекомых часто превращается в синцитий. Кутикула на­секомых трехслойна. В отличие от таковой ракообразных она несет наружный слой, содержащий липопротеиновые комплексы и пре­пятствующий испарению воды из организма. Насекомые — сухопутные животные. Механическую прочность кутикуле придают белки, задубленные фе­нолами. Они инкрустируют средний, основной слой.

На поверхности кутикулы находятся разнообразные, подвижно со­члененные с поверхностью тела выросты — тонкие волоски, чешуйки, ще­тинки. Каждое такое образование обыкновенно есть продукт выделения одной крупной гиподермальной клетки. Многообразие форм и функций волосков необычайно, они могут быть чувствительными, покровными, ядовитыми.

Окраска насекомых в большинстве случаев зависит от присутствия в гиподерме или в кутикуле особых красящих веществ — пигментов. Ме­таллический блеск многих насекомых относится к числу так называемых структурных окрасок и имеет другую природу. Особенности строения ку­тикулы обусловливают появление ряда оптических эффектов, которые основаны на сложном преломлении и отражении световых лучей. Покро­вы насекомых имеют разнообразного значения железы; они бывают од­ноклеточными и многоклеточными. Таковы вонючие железы (на груди клопов), защитные железы (у многих гусениц) и т. д. Наиболее часто встречаются линочные железы. Их секрет, выделяемый во время линьки, растворяет внутренний слой старой кутикулы, не затрагивая вновь обра­зующихся кутикулярных слоев. Особыми восковыми железами у пчел, червецов и некоторых других насекомых выделяется воск.

Мышечная система насекомых отличается большой сложностью и вы­сокой степенью дифференциации и специализации отдельных ее эле­ментов. Количество отдельных мышечных пучков часто достигает 1,5 — 2 тыс. Скелетные мышцы, обеспечивающие подвижность организ­ма и отдельных его частей по отношению друг к другу, как правило, прикрепляются к внутренним поверхностям кутикулярных склеритов (тергитам, стернитам, стенкам конечностей). По гистологическому строе­нию почти все мышцы насекомых поперечнополосатые.

Мышцы насекомых (в первую очередь это относится, к крыловым мышцам высших групп насекомых: перепончатокрылым, двукрылым и т. п.) способны к необычайной частоте сокращений — до 1000 раз в се­кунду. Это связано с явлением умножения ответа на раздражение, когда на один нервный импульс мышца отвечает несколькими сокращениями.

Богато разветвленная сеть трахейной дыхательной системы снабжает кислородом каждый мышечный пучок, что наряду с заметным повыше­нием температуры тела насекомых при полете (за счет тепловой энергии, выделяемой работающими мышцами) обеспечивает высокую интенсив­ность обменных процессов, протекающих в мышечных клетках.

Пищеварительная система начинается небольшой ротовой полостью, стенки которой образуются верхней губой и совокупностью ротовых ко­нечностей. У форм, питающихся жидкой пищей, она, по существу, заме­нена каналами, образующимися в хоботке и служащими для засасывания пищи и проведения слюны — секрета специальных слюнных желез. Стенки верхней части ротовой полости и следующей за ней трубчатой глотки соединяются со стенками головной капсулы с по­мощью мощных мышечных пучков. Совокупность этих пучков образует своеобразный мышечный насос, обеспечивающий продвижение пищи в пищеварительную систему.

В заднюю часть ротовой полости, как правило, около основания ниж­ней губы (максиллы II) открываются протоки одной или нескольких (до 3) пар слюнных желез. Содержащиеся в слюне ферменты обеспечи­вают начальные этапы процессов пищеварения. У кровососущих насеко­мых (муха цеце, некоторые виды комаров и т. п.) слюна часто содержит вещества, препятствующие свертыванию крови — антикоагулянты. В не­которых случаях слюнные железы резко меняют свою функцию. У гу­сениц бабочек, например, они пре­вращаются в прядильные, которые вместо слюны выделяют шелковис­тую нить, служащую для изготовле­ния кокона или для других целей.

Пищеварительный канал насеко­мых, начинающийся глот­кой, состоит из трех отделов: перед­ней, средней и задней кишок.

Передняя кишка может быть дифференцирована на несколько от­личающихся по функциям и строе­нию частей. Глотка переходит в пи­щевод, имеющий вид узкой и длин­ной трубки. Задний конец пищевода часто расширяется в зоб, особенно развитый у насекомых, питающихся жидкой пищей. У некоторых хищных жуков, прямокрылых, тараканов и т. д. за зобом помещается еще од­но небольшое расширение передней кишки — жевательный желудок. Ку­тикула, выстилающая всю перед­нюю кишку, в жевательном желудке образует многочисленные твердые выросты в виде бугров, зубцов и т. п., способствующих дополни­тельному перетиранию пищи.

Далее следует средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи; она имеет вид цилиндрической трубки. При нача­ле средней кишки в нее нередко впа­дает несколько слепых выпячиваний кишечника, или пилорических при­датков, служащих в основном для увеличения всасывающей поверхности кишечника. Стенки средней кишки часто образуют складки, или крипты. Обыкновенно эпителием средней кишки выделяется вокруг со­держимого кишки непрерывная тонкая оболочка, так называемая перитрофическая мембрана.

В средней кишке происходит окончательное переваривание и усвое­ние пищевых веществ. Набор пищеварительных ферментов, характерный для того или иного вида насекомых, в первую очередь зависит от пище­вого режима. Кровососы, пища которых в основном состоит из белков, обладают преимущественно протеолитическими ферментами, у бабочек, питающихся нектаром, имеются ферменты, воздействующие на сахара, и т. д. У многих растительноядных форм в кишечнике поселяются симбиотические микроорганизмы (простейшие, бактерии и др.), обеспечи­вающие гидролиз клетчатки.