Система животного мира. 9 страница

Задняя кишка образует прямую трубку, лишенную всяких придатков.

У некоторых паразитических раков (Sacculina и др.) кишечник полностью атрофирован.

Пищей ракам служат чаще всего различные более мелкие животные или же разлагающиеся животные и растительные остатки.

Дыхательная система ракообразных, как и у класса Polychaeta, находится обыкновенно в тесной связи с конечностями. У многих мелких ракообразных специальные органы дыхания отсутствуют (подкл. Ostracoda, кл. Maxillopoda и др.) — дыхание совершается всей поверхностью тела. У других раков для дыхания служат кожные жабры. Это эпиподиты, пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты, отходящие от протоподитов ног. Чаще всего они развиты на грудных конечностях. У представителей отряда Decapoda жабры сидят под боковыми краями головного щита внутри особой жаберной полости; развиваясь сначала на протоподитах грудных ног, они впоследствии частью переходят и на боковую стенку самого тела. При этом жабры Decapoda располагаются продольными рядами. Жабры одного ряда сохраняют первичное положение на протоподитах ног, жабры другого помещаются на местах соединения протоподитов с телом, тогда как в третьем ряду они сидят уже на боковой стенке тела. Вода входит в жаберные полости с одного конца через щель между - головным щитом и телом, а выталкивается из них с другого, причем направление тока воды (спереди назад или обратно) может меняться. Проведению воды через жаберные полости способствует движение особого отростка максилл вторых, который производит - до 200 машущих движений в 1 мин. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа; кутикула жабр очень нежна, и через нее легко происходит газообмен.

Интересные изменения дыхательного аппарата наблюдаются у некоторых раков, перешедших к наземному образу жизни. У части наземных Isopoda, а именно у мокриц на пластинчатых брюшных ногах имеются глубокие ветвящиеся впячивания покровов. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания. Внутрь впячиваний входит воздух и диффундирует в окружающую гемолимфу. Эти органы сильно напоминают трахеи, т. е. органы дыхания типичных сухопутных членистоногих.

Кровеносная система ракообразных, как и прочих членистоногих не замкнута: частично гемолимфа движется внутри сосудов, выстланных собственным эпителием, частично же в участках полости тела, не ограниченных специальными стенками, — синусах.

Кровеносная система находится в известной зависимости от степени развития органов дыхания. Обыкновенно кровеносная система довольно сложна, но, там, где дыхание совершается через всю поверхность тела, от нее сохраняется только сердце или же кровеносная система исчезает целиком.

У более примитивных форм сердце имеет метамерное строение: оно образует трубку, идущую по спинной стороне вдоль всего тела (у некоторых жаброногих раков) и снабженную в каждом сегменте парой остий. Однако у водяных блох (из отр. Phyllopoda) наблюдается укорачивание сердца до степени бочонковидного мешочка всего с одной изрой остий, служащего лишь для перемешивания гемолимфы. Среди высших раков также имеются формы как с длинным трубчатым сердцем (отр. Amphipoda и особенно ротоногие раки — отр. Stomatopoda), так и с укороченным. У представителей отр. Decapoda это небольшой мешочек с тремя парами остий.

Зависимость кровеносной системы от дыхательной ярче всего сказывается в относительном положении сердца и жаберных придатков.
В тех случаях, когда жабрами служат эпиподиты грудных ног, сердце целиком залегает в груди, когда же для дыхания приспособлены эпиподиты брюшных конечностей, сердце располагается в брюшке. От переднего, а нередко и от заднего конца сердца отходит по крупному сосуду — передняя и задняя аорты. Детали кровообращения сильно варьируют. Примером хорошо развитой кровеносной системы может служить таковая речного рака, у которого от сердца, лежащего в перикардии, отходят несколько крупных сосудов: передняя аорта, антеннальные, или сяжковые, артерии, верхняя брюшная и нисходящая артерии и т. д. Сосуды, отходящие от сердца, сначала ветвятся, потом обрываются, так что гемолимфа изливается прямо в полость тела и там постепенно отдает кислород. Из полости тела гемолимфа по хорошо развитой системе венозных синусов течет в жабры, где и обогащается кислородом. Оттуда по особым жаберно-сердечным каналам она направляется в перикардий. Последний, как и у других Arthropoda, представляет собой обособленный участок полости тела, окружающий сердце. У речного рака перикардий замкнут, и в него вливаются лишь жаберно-сердечные сосуды, у других же представителей ракообразных он широко соединяется с остальной полостью тела. Из перикардия гемолимфа через остии поступает в сердце. Гемолимфа ракообразных во многих случаях бесцветна, но у многих окрашена в красный цвет гемоглобином, растворенным в плазме. У некоторых десятиногих раков (часть крабов) гемолимфа синеватая или же синеет при соприкосновении с воздухом: это связано с присутствием в гемолимфе дыхательного пигмента — гемоцианина, осуществляющего транспорт кислорода и содержащего медь.

Нервная система раков напоминает таковую кольчатых червей. Она состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Именно такова очень примитивная нервная система многих представителей кл. Жаброногих раков — Branchiopoda, у них оба брюшных ствола еще далеко отставлены друг от друга, как у многих полихет.

У большинства раков изменение нервной системы происходило в двух направлениях. Во-первых, брюшные нервные стволы сблизились, правый и левый ганглий каждого сегмента слились, вследствие чего поперечные комиссуры между ними исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов напоминает о парном происхождении брюшного нервного ствола. Продольная концентрация нервной цепочки. По мере наступающего у разных групп раков тесного слияния отдельных сегментов тела друг с другом произошло сближение ганглиев в продольном направлении, укорачивание продольных стволов и слияние воедино нервных узлов, принадлежащих разным сегментам. Так, у речного рака, несмотря на состав тела из 18 сегментов, вне головного мозга, иннервирующего антеннулы и антенны, т. е. в составе брюшной нервной цепочки, остается всего 12 нервных узлов, а именно: подглоточный узел (продукт слияния ганглиев, отвечающих трем парам ротовых конечностей и трем парам ногочелюстей), 5 грудных узлов (отвечающих такому же числу сегментов ходильных ног) и 6 брюшных ганглиев, причем последний из них иннервирует не только свой сегмент, но и тельсон. Очень далеко заходит концентрация нервной системы у крабов; у них имеются лишь две нервные массы — головной мозг и общая масса в груди, образовавшаяся в результате слияния всех нервных узлов брюшной цепочки. Значительная степень концентрации нервной системы свойственна также веслоногим ракам (отр. Copepoda) и ракушковым ракам (подкл. Ostracoda), у которых образуется компактная ганглиозная масса, пронизанная каналом пищеварительной системы.

Строение головного мозга раков довольно сложно: он состоит из парных долей — протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным
мозгом сливаются и смещающиеся вперед ганглии сегмента антенн II. В этом случае образуется третий отдел мозга — тритоцеребрум. От протоцеребрума к глазам направляются зрительные нервы. По ходу последних выделяются ганглиозные скопления нервных клеток. Антённулы иннервируются от дейтоцеребрума. Нервы к антеннам II чаще всего отходят от окологлоточных коннективов. У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, главным образом иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва. По ходу последнего располагается несколько ганглиев.

У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормоны — нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, метаморфоза и т. д. Нейросекреторные клетки раков расположены в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрум а и ганглиев брюшной нервной цепочки. Важную роль играют нейросекреторные клетки. Секрет этих клеток по отросткам поступает в особое образование — синусовую железу, а оттуда в гемолимфу.

Органы чувств хорошо - развиты. Чувство осязания приурочено только к определенным точкам покровов, а именно к части волосков и щетинок на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. У основания таких чувствительных волосков под гиподермальным эпителием лежат биполярные нервные клетки. Несколько измененные, отличающиеся особенно проницаемой кутикулой волоски на антеннулах многих раков являются органами химического чувства. Органы равновесия встречаются у ракообразных сравнительно редко. Однако у большинства десятиногих раков в основном членике антеннул имеется статоцист — глубокое впячивание покровов, усаженное внутри нежными перистыми чувствительными волосками. Чаще всего впячивание непосредственно сообщается с внешней средой, в него легко попадают мелкие песчинки, играющие роль «слуховых камешков», или «статолитов». При линьке хитиновая выстилка и статолиты открытых впячивании удаляются, и животное набирает новый запас песчинок либо при помощи клешней, либо засовывая голову многократно в песок. Кроме декапод статоцистами обладают и некоторые другие высшие раки.

Особенно интересны у ракообразных глаза, встречающиеся в двух формах. Во-первых, нередко имеется непарный лобный глаз, называемый часто науплиусовым глазом потому, что он характерен для личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков. Науплиальный глаз лежит между основаниями антеннул и представляет собой продукт слияния 2 или даже 4 глазных бокальчиков, состоящих из одного слоя ретинальных клеток. Каждый бокальчик окружен как бы шапочкой темного пигмента. Выемку бокала, обращенную к поверхности тела, занимает светопреломляющий хрусталик. Глаз имеет инвертированное строение, так как нервные волокна отходят от концов ретинальных клеток, обращенных в полость глазного бокала.

Во-вторых, большинство раков обладает парой сложных, или фасетированных, глаз, очень характерных для большинства членистоногих. Каждый такой глаз содержит множество мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их больше 3000), тесно сближенных и отделенных друг от друга лишь тонкими прослойками пигмента. Омматидий, в свою очередь, состоит из сложно устроенного светопреломляющего аппарата, группы чувствительных ретинальных клеток, от которых отходят нервные окончания, дающие начало зрительному нерву, и экранирующих пигментных клеток.

Сложные глаза часто сидят на особых подвижных выростах головы, стебельках. У различных представителей раков могут быть во взрослом состоянии следующие комбинации глаз: 1) только науплиальный глаз (отр. Copepoda, большинство представителей подкл. Ostracoda), 2) только сложные глаза (многие высшие раки), 3) и те и другие вместе (многие листоногие раки и др.).

Интересно, что у некоторых ракообразных зрительные восприятия определенных световых раздражений необходимы для побуждения нейросекреторных клеток к выделению гормонов, влияющих на окраску тела. Давно известна способность некоторых креветок и крабов, временно изменять цвет тела в зависимости от фона окружающей среды. Способность эта зависит от перемещения зерен окрашенного пигмента в цитоплазме особых крупных клеток-хроматофоров, находящихся под покровами. Когда зерна равномерно рассеяны по всей клетке, она окрашена в тот или иной цвет в зависимости от цвета пигмента, при концентрации последнего в центре клетки она бледнеет. Деятельность пигментных клеток регулируется нейросекретом, продуцируемым синусовыми железами. Таким образом, зрительные раздражения через нервную систему действуют на работу синусовых желез, а выделяемые ими гормоны распространяются кровью по всему телу и вызывают (на светлом грунте) концентрацию пигментных зерен в хроматофорах, приводящую к общему осветлению тела. Такое изменение окраски — приспособление защитного характера.

Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются 2 пары выделительных железистых органов — видоизмененных целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый целомодукт состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим заметное расширение — мочевой пузырек. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая — у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырек с каналом,— воронку целомодукта, только лишенную мерцательных ресничек. Лишь в очень редких случаях обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обыкновенно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом редуцируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки, кроме кл. Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, а Malacostraca – антеннальные железы.

Половая система. Громадное большинство раков раздельнополы. Нередко имеется явственный половой диморфизм. Так, у самцов либо антеннулы, либо антенны могут превращаться в хватательные органы для удерживания самки. Конечности, расположенные близко к половым отверстиям, становятся копулятивными органами; таковы I и II пары брюшных ножек речного рака (у самки I пара рудиментарна). У низших форм самцы нередко значительно мельче самок. Иногда разница столь велика, что можно говорить о карликовых самцах, например, у некоторых паразитических форм, а также у ряда представителей подкласса усоногих раков Cirripedia, ведущих сидячий образ жизни. Кроме того, у последних часто развивается настоящий гермафродитизм.

В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообщающиеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще обе гонады полностью или частично сливаются, но протоки их всегда остаются парными. Яйцеводы имеют вид коротких трубок с железистыми стенками, выделяющими вокруг яиц плотную скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежащие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через специальное копулятивное отверстие в семяприемники вводится при половом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Семяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки и тоже обладают железистыми стенками. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты — сперматофоры. При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ним. Положение половых отверстий у раков варьирует: у всех высших раков: у всех высших раков они находятся у самок на 6 , а у самцов на 8 грудном сегменте. Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными либо к половым отверстиям (яйцевые мешки отр. Copepoda;), либо к конечностям брюшка (отр. Decapoda) и т. п. Плодовитость раков различна.

У раков оплодотворение совершается обычным путем. Отметим колоссальную длину сперматозоидов у некоторых раков; у представителей отр. Ostracoda длина живчиков достигает 6 мм (самые длинные сперматозоиды во всем животном мире), превышая в 10 раз длину самого животного.

Яйца ракообразных обычно богаты желтком. Когда желтка мало (некоторые Copepoda и др.), дробление бывает полное, неравномерное и детерминированное, чем напоминает дробление кольчатых червей. В таких случаях еще на очень ранних стадиях одна из клеток, делясь, дифференцируется на клетку, дающую начало энтодерме, и на мезодермальный телобласт.

Дальнейшее развитие у большинства ракообразных сопровождается метаморфозом различной сложности. У многих низших форм, например у листоногих раков — Phyllopoda, дело идет так. Зародыш развивает часть конечностей и выходит из яйцевой оболочки в виде личинки. Типичная исходная стадия метаморфоза — планктонная личинка науплиус, столь же характерная для раков, как трохофора для Polychaeta. Овальное тело науплиуса обнаруживает свою метамерию присутствием трех пар придатков: антеннул, антенн и жвал. Принадлежащие головной лопасти антеннулы с самого начала простые, тогда как прочие две пары, представляющие конечности, снабжены двумя ветвями. Антенны у науплиуса лежат еще на брюшной стороне тела, по бокам рта, и своими основаниями участвуют в собирании пищи; на переднюю сторону головы они перемещаются позднее, чем доказывается их происхождение от обыкновенных ходных конечностей, постепенно передвинувшихся вперед и изменивших также и функцию. Жвалы лежат позади антенн и сначала служат почти исключительно для плавания. Тело личинки, следовательно, слагается из головной лопасти (акрона), несущей глаз и антеннулы, и двух сегментов: антеннального и мандибулярного. Кроме того, сзади лежит еще анальная лопасть с порошицей.

Личинка имеет кишечник, головной мозг и два брюшных ганглия, науплиальный глаз и одну пару выделительных органов (чаще — антеннальные железы). Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится также несегментированная зона роста. За счет этой зоны идет образование недостающих сегментов тела. Науплиус растет в длину.

В зоне роста в направлении спереди назад намечаются границы между новообразующимися сегментами, а затем закладываются в виде бугорков и их конечности. Так, сначала обособляются сегменты обеих пар нижних челюстей и передние грудные (стадия метанауплиуса), затем остальные грудные и позднее всего брюшные. Через известные промежутки времени личинка испытывает линьку, причем каждая линька приближает ее к состоянию взрослого животного. Постепенно дифференцируются парные глаза, конечности принимают окончательный вид, число сегментов становится полным, и метаморфоз заканчивается.

У высших раков в случаях наиболее примитивного и полного развития, например у некоторых креветок (из отр. Decapoda), процесс начинается, так же. Из яйца выходит науплиус и постепенно превращается в метанауплиуса. Далее следует стадия, очень характерная для развития высших раков. Это зоеа (zoea). Так называют личинку с развитыми ротовыми конечностями и ногочелюстями, а также с зачатками грудных ножек, сформированным брюшком, но имеющим пока лишь последнюю пару конечностей. Кроме того, стадия зоеа определяется по закладке пары фасетированных глаз. Следующая стадия метаморфоза характеризуется полным развитием грудных ног, которые имеют двуветвистую форму, и закладкой брюшных конечностей — мизидная стадия. После линьки мизидная личинка превращается в молодого сформированного рака.

Однако у значительного большинства представителей отр. Decapoda метаморфоз сильно укорачивается — часть его протекает внутри яйца. Так, у многих форм (например, у крабов) из яйца вылупляется прямо зоеа, а у речного рака и многих других пресноводных высших раков метаморфоз подавляется и все развитие зародыша протекает внутри яйцевой оболочки. Из яйца выходит миниатюрная копия материнского организма. Развитие в этом случае становится прямым и сводится к постепенному росту организма, протекающему с помощью линек.

Линька раков, как и других членистоногих, — сложный процесс, включающий не только морфологические, но и физиологические изменения организма. Наиболее детально он изучен у высших раков. В период, предшествующий линьке, в тканях и гемолимфе линяющего животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и т. д.) и минеральных соединений. У речного рака, например, в гиподерме откладывается гликоген, минеральные соли — в клетках печени и в особых образованиях, называемых «жерновками». Последние имеют вид округлых твердых бляшек и локализуются в стенках желудка, Частично все эти вещества поступают из старой кутикулы, которая постепенно истончается за счет растворения внутренних слоев. Возрастает интенсивность обменных процессов в организме, о чем свидетельствует усиленное потребление кислорода.

Одновременно клетками гиподермы начинает выделяться вещество новой кутикулы. Последняя постепенно утолщается, но сохраняет гибкость и эластичность. Необходимые для построения кутикулы материалы: некоторые углеводы, липиды и другие вещества — черпаются из гемолимфы и тканей, где их содержание непосредственно перед линькой заметно возрастает, а затем постепенно снижается. Момент линьки заключается в том, что старый кутикулярный покров лопается и через образовавшуюся щель животное выбирается наружу, оставляя пустой кутикулярный чехол — экзувий. Быстрое увеличение размеров тела у перелинявшего рака обусловлено изменениями в водном обмене, которые приводят к накоплению воды в тканях и набуханию последних. Увеличение объема тканей и органов за счет деления клеток имеет место только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новых покровах откладываются минеральные соли, и кутикула быстро твердеет. Весь процесс линьки находится под строгим контролем гормональной системы. Важную роль играют нейросекреторные клетки, связанные с синусовой железой, и небольшая эндокринная железа, расположенная в головном отделе. Последняя продуцирует гормоны, запускающие и ускоряющие процесс линьки. В нейросекреторных клетках глазных стебельков образуются гормоны, подавляющие деятельность этой железы и тем самым препятствующие наступлению линьки. Особенно много этих «тормозных» гормонов вырабатывается в постлиночный и межлиночный периоды. В последующем, однако, количество их уменьшается, деятельность головной эндокринной железы активизируется и начинается подготовка к очередной линьке.

В регуляции и координации всех процессов, связанных с линькой, по-видимому, принимают участие и другие гормоны.

КЛАСС I. ЖАБРОНОГИЕ РАКИ (BRANCHIOPODA)

Наиболее примитивные ракообразные с непостоянным числом сегментов. Голова с грудными сегментами не срастается. Листовидные грудные ножек служат для движения, дыхания и направления пищи ко рту. У большинства гетерономность сегментации выражена относительно слабо. На конце брюшка имеется хорошо развитая вилочка.

Подкласс распадается на два отряда: жаброноги — Anostraca и листоногие раки — Phyllopoda.

Отряд 1. Жаброноги (Anostraca). Примитивные ракообразные с длинным, почти гомономно сегментированным телом без головного щита — карапакса. Имеют первичную голову — протоцефалон и свободные челюстные сегменты. Голова несет науплиальный и фасетированные глаза. Грудь из 11—19 сегментов, снабженных одинаковыми двуветвистыми листовидными ножками. 8-члениковое брюшко лишено конечностей и заканчивается хорошо развитой вилочкой, Нервная система в виде брюшной нервной лестницы. Сердце длинное, с многочисленными остиями.

Около 180 видов жаброногов (размеры их не превышают 2 см) обитают почти исключительно в пресных водах. Характерные представители — виды родов Branchipus, Pristocephalus и т. д. Часто встречаются во временных лужах, остающихся на полях после таяния снега. Лишь Artetnia salina обитает в осолоненных водоемах степной и полупустынной зон: лиманах, соленых озерах.

Яйца большинства жаброногов поступают в особый яйцевой мешок, а затем выбрасываются в воду. Они отличаются высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Жизнеспособные яйца могут разноситься ветром на большие расстояния.

Отряд 2. Листоногие раки (Phyllopoda). По общему уровню организации листоногие раки близки к предыдущему отряду, но отличаются слитной головой и развитием мощного карапакса, имеющего вид плоской двускатной крыши или двустворчатой раковины и закрывающего все или почти все тело. Грудь у примитивных представителей состоит из многочисленных сегментов, несущих одинаковые двуветвистые ножки, но у специализированных форм испытала значительное сокращение числа сегментов. Листовидные конечности служат одновременно для плавания, дыхания и препровождения пищи ко рту. Брюшко обнаруживает тенденцию к редукции. Имеется науплиальный глаз и фасетированные глаза.

Отряд Phyllopoda объединяет 3 подотряда: щитни — Notostraca, раковинные листоногие раки, или конхостраки, — Conchostraca и ветвистоусые раки, или водяные блохи, — Cladocera.

Подотряд 1. Щитни (Nоtоstrаса). Карапакс в виде плоского крышеобразного щита, оставляющего значительную часть брюшка свободным. Грудь состоит из многих (до 40) сегментов, первые 10 грудных сегментов несут по паре ножек, причем первая и в меньшей степени вторая пары ног резко отличаются от прочих тем, что на них располагаются длинные нитевидные придатки, несущие чувствительную функцию. Следующие грудные сегменты несут каждый от 4 до 6 пар ножек. Это удивительное явление у других членистоногих не встречается. Общее число грудных ног достигает 70 пар. Брюшко состоит из нескольких лишенных конечностей сегментов и заканчивается вилочкой с двумя длинными чувствительными жгутами.

Щитни питаются, кусочками детрита, который они взмучивают со дна, и мелкими животными. Пища захватывается жевательными отростками всех ножек и передается затем по брюшному желобку, расположенному между ножками, ко рту. Этот древний способ питания характерен также для трилобитов. Щитни размножаются партеногенетически. Они обитают в мелких, хорошо прогреваемых пресноводных водоемах и часто появляются внезапно в больших количествах после обильных дождей.

Яйца щитней, так же как и у жаброногов, легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром.

Подотряд 2. Раковинные листоногие раки (Conchostraса). Мелкие ракообразные. Карапакс в виде обызвествленной двустворчатой раковины, закрывает все тело. Обе створки соединяются с телом животного в области сегмента максилл II, в этой же области лежит мускул-замыкатель. Антеннулы малы, антенны снабжены двумя длинными ветвями. Грудь состоит из 10—32 сегментов, несущих двуветвистые конечности. Брюшко рудиментарно.

Известно около 150 видов Conchostraca; в большинстве это обитатели мелких пресноводных, часто пересыхающих водоемов. Конхостраки — плохие пловцы и большей частью роются в грунте.

Обычно в природе встречаются и самки и самцы, однако у всех видов семейства Limnadiidae, например у обычной Limnadia tacustris, известны только партеногенетические самки. Яйца вынашиваются самкой между спинной стенкой тела и раковиной; они покрыты толстой оболочкой и стойки к промерзанию и высыханию.

Подотряд 3. Ветвистоусые раки, или водяные блохи (С1аdосеrа). Ветвистоусые раки — мелкие планктонные организмы. У большинства ветвистоусых тело заключено в двустворчатую раковину, уплощенную с боков, голова выдается вперед, нередко образуя, например, у дафнии — Daphnia, направленный на брюшную сторону клювообразный вырост. На голове находится непарный крошечный науплиальный глаз, а также большой фасеточный глаз, образовавшийся слиянием пары сложных глаз. Антеннулы небольшие, но антенны сильно развиты, двуветвистые и служат для плавания. Грудь сильно укорочена и состоит из 4—6 сегментов. Грудные ножки листовидны. У большинства ветвистоусых ножки служат для отфильтровывания мелких пищевых частиц из воды и снабжены многочисленными перистыми щетинками. На ножках расположены жаберные лопасти, выполняющие дыхательную функцию. Брюшко не расчленено, подогнуто вперед и заканчивается двумя когтевидными шипами.

К ветвистоусым ракам относится около 400 морских и пресноводных видов. Наиболее распространены: обыкновенная дафния — Daphnia риlex, босмина — Bosmina longirostris и др.

Весной из покоящихся яиц дафний выходят партеногенетические самки, которые девственным путем производят только самок, продолжающих размножаться партеногенетически. Последнее поколение девственных самок производит самцов и покоящиеся яйца, нуждающиеся в оплодотворении и дающие после известного периода покоя первое поколение нового цикла, т. е. снова партеногенетических самок. Неоплодотворенные яйца, дающие самок, одеты нежной оболочкой и вынашиваются самкой в особой выводковой камере, которая помещается между спинной стороной туловища и раковиной животного. Покоящиеся яйца сначала вынашиваются там же, но потом окружаются по одному или по два очень плотной оболочкой (эфиппиум). Затем эфиппии откладываются самкой и, если дело происходит осенью, перезимовывают. Таким образом, жизненный цикл дафний очень напоминает таковой коловраток и так же как у них, протекает по типу гетерогонии.

У поколений водяных блох, живущих в разное время года, наблюдаются и сезонные (цикломорфические) изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины «клюва», шипов и т. д.

Ветвистоусые имеют большое практическое значение. Это очень важный источник пищи не только для более крупных беспозвоночных, но и для молоди рыб, а также для некоторых ценных пород планктоноядных рыб, например сигов. В связи с этим в последнее время на рыбоводных заводах нашей страны практикуется массовое разведение дафний и других ветвистоусых на корм молоди рыб.

КЛАСС II. МАКСИЛЛОПОДЫ (MAXILLOPODA)

Объединяет свободноживущих, ведущих сидячий образ жизни, и паразитических ракообразных, грудь которых состоит из 6 сегментов и лишь иногда — из пяти или четырех. Ротовые конечности хорошо развиты и часто используются для отфильтровывания пищевых частиц. Грудные ножки служат для передвижения или для создания токов воды, подносящих пищевые объекты к ротовому отверстию. Они никогда не несут дыхательной функции и не обладают жевательными отростками. Брюшные ножки отсутствуют. К максиллоподам относятся пять отрядов: Мистакокариды (Mystacocarida), Веслоногие (Copepoda), Карпоеды (Branchiura), Усоногие (Cirripedia) и Мешкогрудые (Ascothoracida).

Отряд Веслоногие (Copepoda). Известно около 1800 видов. Это мелкие, большей частью планктонные рачки с телом, состоящим из сложной головы, в состав которой сзади вошел передний грудной сегмент (нередко этот отдел не совсем точно обозначается как головогрудь), пятичлениковой груди и четырехчленикового брюшка. Антеннулы часто длинные, иногда длиннее тела, и обычно активно участвуют в плавании, что следует рассматривать как вторичное приспособление к планктонному образу жизни. На сложной голове находится рот, науплиальный глаз, все головные придатки и пара ногочелюстей. Грудные ноги сохраняют примитивную двуветвистую форму и несут плавательные щетинки. Безногое брюшко кончается анальной лопастью с вилочкой.