Сцепленное наследование генов. Хромосомная теория наследственности Т. Моргана

Согласно Г. Менделю гены наследуются независимо и располагаются в разных хромосомах. Дигетерозиготу AaBb в виде цитологической формулы можно представить следующим образом:

A B

══ ══.

а b

В ходе мейоза она формирует 4 типа гамет: AB, Ab, aB, ab.

В 1911–1912 гг. американский генетик Т. Морган доказал, что гены, расположенные в одной хромосоме, могут наследоваться сцеплено (вместе). Это обусловлено тем, что генов намного больше, чем хромосом. Совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, Т. Морган назвал сцеплением генов, или сцепленным наследованием. В случае, когда гены наследуются сцепленно, генотип дигетерозиготы AaBb с помощью цитологической формулы можно представить следующим образом:

A B

══

a b

В ходе мейоза, если имеет место полное сцепление генов, она формирует 2 типа гамет – AB, ab. Такие гаметы называются некроссоверными.

Исследования Т. Моргана и его учеников показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с находящимися в них генами называют перекрестом хромосом, или кроссинговером. Кроссинговер обеспечивает новые сочетания генов, расположенных в гомологичных хромосомах. Поэтому, благодаря явлению кроссинговера, помимо некроссоверных, формируются также кроссоверные гаметы – Ab, аВ.

Закон Т. Моргана формулируется следующим образом: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцеплено (вместе), причем сила сцепления зависит от расстояния между генами.

Основные положения хромосомной теории Т. Моргана:

1) гены локализованы в хромосомах, и различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Набор генов в каждой из негомологичных хромосом уникален;

2) гены расположены в хромосоме в определенной линейной последовательности;

3) гены образуют группы сцепления и могут наследоваться сцепленно. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом (у человека 23 группы сцепления);

4) между гомологичными хромосомами возможен кроссинговер (перекрест) и обмен аллельными генами, причем перекрест происходит тогда, когда есть расстояние между генами;

5) расстояние между генами в хромосоме пропорционально частоте перекреста и выражается в процентах кроссинговера.

Процент кроссинговера между генами рассчитывается по формуле:

a+b

Х= ––––

n

a– число кроссоверных особей одного класса; b – число кроссоверных особей другого класса;

n – общее число особей; Х – % кроссинговера между генами (расстояние между генами в % кроссинговера).

Расстояние между генами измеряется в специальных единицах – морганидах. 1 морганида (1 M) = 1 % кроссинговера.

В генетических исследованиях использовали мушку-дрозофилу, имеющую кариотип, состоящий из 8 хромосом, обладающую плодовитостью, множеством альтернативных признаков. Т. Морган рассмотрел ситуацию, когда полное сцепление генов и нарушение сцепления генов (кроссинговер) происходят у особи одновременно. На первом этапе для скрещивания взяты гомозиготные особи (P ♀AABB x ♂aabb). В результате в первом поколении все особи оказались дигетерозиготными (AaBb).

Ген Признак

A серая окраска тела

а темная окраска тела

В длинные крылья

b зачаточные крылья.

Полное сцепление генов

A B a b

P ♀ ══x ♂ ══

a b a b

G AB, ab ab – гаметы самца

(Некроссоверные гаметы самки)

A B a b

F₁ ══ ; ══

a b a b

При полном сцеплении генов наблюдается расщепление 1:1. Всего получено 83 % особей, которые унаследовали фенотип родителей, т. к сформировались из некроссоверных гамет. Среди них особи с серым телом, нормальными крыльями составили 41,5 % и особи с черным телом, зачаточными крыльями также составили 41,5 %.

Нарушение сцепления генов

A B a b

P ♀ ══ x ♂ ══

a b a b

G Ab, aB ab – гаметы самца

(Кроссоверные гаметы самки)

A b a B

F₁ ══; ══

a b a b

При неполном сцеплении генов также наблюдается расщепление 1:1. Всего получено 17 % особей с рекомбинантными фенотипами, т. к. они сформировались из кроссоверных гамет. Особи с новым сочетанием признаков называются рекомбинантами. Среди рекомбинантов мухи с серым телом, зачаточными крыльями составили 8,5 %, а с черным телом, нормальными крыльями также составили 8,5 %.

Данные результаты свидетельствуют о наличии сцепления генов и кроссинговера между ними. При сцепленном наследовании генов, протекающем с кроссинговером, во втором поколении количество родительских потомков – 83 % (особей с родительскими фенотипами), а количество рекомбинантных потомков невелико и составляет 17 % . Следовательно, расстояние между генами равно

17 %, или 17 морганидам.

Следует отметить, что негомологичные хромосомы содержат разные группы сцепления, и не конъюгируют при мейозе.