Доступність промоторів

Залежне від послідовності ДНК переважне позиціювання нуклеосом призводить до диференційного експонування ділянок ДНК до дії регуляторних факторів. З одного боку, будь-яка послідовність пар основ диктує певний передустановлений розподіл нуклеосом. З іншого боку, активація промоторів призводить до їхнього збіднення на нуклеосоми або за рахунок репозиціювання, або внаслідок тимчасового видалення гістонів.

Рисунок 15 ілюструє детально досліджений приклад: присутність нуклеосом у промоторі дріжджового гена PHO5, вивчену Корнбергомзі співавторами (Roger D. Kornberg).

Рис. 15. Позиції нуклеосом (овали) у промоторі гена РНО5 дріжджів Saccharomyces cerevisiae та рівень їхньої присутності після активації (числа – частка часу, коли нуклеосома присутня).

У неактивному стані промотор містить 3 нуклеосоми у специфічних позиціях, у межах однієї знаходиться ТАТА-бокс, іншої – специфічна регуляторна послідовність. При активації промотора (цьому передує гіперацетилювання гістонів) спостерігається втрата нуклеосом в усіх трьох сайтах, але ця втрата не є повною в жодному з них. У середньому втрачається 1,9 нуклеосоми з трьох; кожна з нуклеосом від 0,18 до 0,6 (специфічно для певної нуклеосоми) частини часу зберігається в активному промоторі. Це означає, що при активації здійснюється певна рівновага між видаленням та реформуванням нуклеосом.

Тимчасове видалення нуклеосом з активних промоторів є загальним правилом. Тотальний аналіз розподілу нуклеосом по ділянках усього геному дріжджів указує, що він є нерівномірним: 1) у міжгенних зонах щільність нуклеосом зменшена порівняно з відкритими рамками зчитування; 2) регуляторні області, зокрема промотори, містять менше нуклеосом, ніж інші міжгенні зони; 3) існує зворотна кореляція між щільністю нуклеосом у промоторах і рівнем транскрипційної активності відповідних генів.