Неспецифічна регуляція загального рівня транскрипції

Поряд із специфічною активацією / репресією окремих генів, у бактеріальній клітині здійснюється неспецифічна регуляція загального рівня транскрипційної активності. Принаймні два загальні механізми використовуються для такої регуляції.

Перший пов’язаний з утворенням відкритого комплексу при ініціації транскрипції – необхідністю локального плавлення подвійної спіралі, яке, у свою чергу, полегшується негативною надспіралізацією ДНК. У результаті активність багатьох бактеріальних промоторів суттєво залежить від рівня негативної надспіралізації, який варіює в різних фазах клітинного циклу й визначається концентраціями бактеріальних топоізомераз.

Рис. 21. Схема вторинної структури 6S РНК, яка може використовуватись як матриця для РНК-полімерази. Стрілочкою позначено початок синтезу.

Другий загальний механізм регуляції використовує особливу молекулу РНК – так звану 6S РНК довжиною 184 нуклеотиди. Молекула РНК-формує велику двоспіральну шпильку з кількома неспареними ділянками (рис. 21). Одна з неспарених ділянок містить близько 15 пар основ і нагадує транскрипційний міхур (порівн. з рис. 6) – саме вона сприймається РНК-полімеразою як промотор. Відбувається ефективне зв’язування, і якщо внаслідок пригнічення біохімічних синтезів (недостатності ресурсів) концентрація NTP є низькою, полімераза виявляється заарештованою і нездатною ініціювати транскрипцію на ДНК. Для того, щоб звільнитися від 6S РНК, полімераза має розпочати транскрипцію, на цій РНК-матриці. Саме це й відбувається при підвищенні концентрації NTP (ДНК-залежна РНК-полімераза працює як залежна): здійснюється елонгація транскрипції з руйнуванням подвійної спіралі РНК, синтез короткого нефункціонального транскрипту та звільнення ферменту, який далі шукає справжній промотор.