Моторная функция преджелудков

Моторная функция преджелудков обеспечивает перемешивание содержимого, его перетирание и эвакуацию в сычуг и является важнейшим фактором поддержания гомеостаза рубцовой среды и нормальной жизнедеятельности микроорганизмов. Даже временное нарушение моторики может привести к гибели животного.

Отделы сложного желудка сокращаются строго согласованно, в определенной последовательности и ритме. Повторяющийся порядок последовательных сокращений обозначаемых виде циклов таков: цикл сетки-книжки-рубца начинается с сокращения сетки и пищеводного желоба. При этом сетка сокращается в две фазы: в первую она уменьшается на 1-3, во вторую на ¾ первоначального объема.

Во время полного сокращения относительно жидкая, но гетерогенная масса направляется мощной струей в преддверие и дорсальный мешок рубца, а также в отверстие между сеткой и книжкой. Последнее в этот момент открыто, а тело книжки и сычуга расслаблено. В сычуг проходит гомогенная масса, в рубец - неоднородная с крупными частицами. Следовательно, при сокращении сетки происходит сепарация (разделение) содержимого по размерам частиц. Практически одновременно с сеткой происходит сокращения отделов рубца: преддверия, дорсального мешка, вентрального мешка, каудодорсального и каудовентрального выступов. В конце сокращения дорсального мешка сетка расслабляется и в нее устремляется содержимое преддверия рубца.

Сокращение мешков рубца могут быть 2-х типов – простые и двойные. В первом случае происходят одинарные последовательные сокращения дорсального и вентрального мешков, во втором – два таких комплекса следующих друг за другом (дорсальный – вентральный: дорсальный - вентральный).

При первичном сокращении происходит энергичное перешивание содержимого и перемещение его обратно в дорсальный мешок. Вторичные сокращения довершают эту работу.

Продолжительность каждого цикла около 1 мин, паузы между ними 20-25 сек. Общее число сокращений мешков рубца – 7-12, сетки – 5-6 за 5 минут. Отрыгивание газов скоординировано по времени с циклом сокращения сетка-книжка-рубец. Во вторичное сокращение – отрыжка. Газы порциями по 0,5-1,5 л выталкиваются в нижнюю часть пищевода и затем в ротовую полость.

Регулируется моторная функция преджелудков рефлекторно. Сокращения усиливаются при принятии корма, жвачке, наполнении преджелудков кормом, растяжении газами.

Основную роль в генерации возбуждения играют рецепторы растяжения (тензиорецепторы). Как афферентные, так и эфферентные пути рефлекторной дуги проходят в стволах блуждающих нервов, дорсальные ядра которых находятся в продолговатом мозгу. Их перерезка ведет к дискоординации моторики преджелудков. Другие структуры мозга регуляции – ретикулярная формация ствола, гипоталамус, гиппокамп, лимбическая кора, подкорковые ганглии. Кора мозга контролирует деятельность моторного центра. Общее время пребывания корма в преджелудках: в среднем 2,5-3 суток в рубце, в книжке – 8 час.

Жвачный процесс

Под этим понимают совокупность механизмов, обеспечивающих отрыгивание из преджелудков и повторное пережевывание ранее принятых порций корма.

Этот процесс является неотъемлемой частью рубцового пищеварения, так как из рубца в книжку и сычуг может переходить хорошо измельченная и разжиженная масса. В сутки бывает 8-16 жвачных периодов, по 30-50 минут каждый, общей продолжительностью от 4 до 9 часов (в среднем 7-8 час.). Каждый жвачный период состоит из отдельных циклов длительностью 45-70 сек каждый. Число циклов в периоде от 25 до 60.

Жвачный цикл включает три фазы: отрыгивание пищевого комка; поступление пищевой кашицы в ротовую полость с отжатием и заглатыванием избыточной жидкости; вторичное пережевывание и заглатывание пищевого кома. Величина каждого отрыгиваемого корма 90-120 г., длительность его пережевывания - 30-60 с., число движений челюстей на комок 40-50. Таким образом корова за сутки отрыгивает и вновь пережевывает 60-70 кг содержимого рубца, что соответствует примерно количеству потребленного за сутки корма. Жвачный период снижается в 3-4 раза при кормлении сильно измельченным кормом (0,7-0,8 см).

Биологическое значение жвачки состоит: в дополнительном измельчении и расщеплении частиц корма; в интенсивном выделении слюны, что способствует поддержанию буферной емкости, оптимального рН содержимого рубца; в усилении эвакуации содержимого в книжку и сычуг; возможно в экономии энергии, учитывая, что жвачка происходит в лежачем положении.

Жвачный процесс – это сложно рефлекторный акт, включающий нервные, мышечные и поведенческие компоненты, на который влияют эндогенные и экзогенные факторы. К экзогенным - относятся режим кормления, тип кормления, процесс доения. Эндогенные факторы – раздражение механо- и хеморецепторов. Рецептивные поля находятся в слизистой сетки, преддверии рубца и пищеводного желоба. Афферентная импульсация от рецепторов в центр проходит в волокнах блуждающего нерва и, возможно, чревного (симпатического) нерва. Основной центр нервный жвачки находится в ретикулярной формации продолговатого мозга. Эфферентные пути от него поступают к мышцам преджелудков, к диафрагме и мышцам грудной клетки.

У телят жвачный процесс проявляется в 3-4 недели.