В сущности, наибольший вклад Дарвина в науку за­ключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить.

Тем временем другой естествоиспытатель, Аль­фред Рассел Уоллес, много путешествовавший по Южной Америке и островам Юго-восточной Азии и тоже читавший Мальтуса, пришел к тем же выводам о естественном отборе, что и Дарвин.

В 1858 г. Уоллес изложил свою теорию на 20 страницах и послал их Дарвину. Получив это письмо Дарвин хотел отказаться от публикации своей работы, однако один из самых выдающихся учёных XIX столетия, основоположник современной геологии Чарлз Лайелл,давно знакомый с работой Дарвина и неоднократно ее обсуждавший, уговорил Дарвина опубликовать свою работу и работу Уолесса одновременно. Впрочем, Уолесс никогда и не претендовал на лавны первооткрывателя и именно он впервые теорию эволюции назвал «дарвинизмом».

Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина. Сущность дарвиновской концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и подтвержденных огромным количеством фактических данных положений:

1. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.

2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.

3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении.

4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно — в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.

5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.

6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию.

На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции.

Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм — постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений.

Термин "борьба за существование" Ч. Дарвин использовал в метафорическом смысле, понимая под этим разнообразные взаимоотношения организмов с факторами среды и друг с другом, а не только как прямую борьбу между хищником и жертвой, сопровождающуюся кровопролитием и гибелью.

Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование.

Главная причина борьбы за существование - несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов.

Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, так как все особи вида нуждаются в одних и тех же, причем сильно ограниченных ресурсах - пище, жизненном пространстве, убежищах, местах размножения. Каждый вид обладает комплексом приспособлений, уменьшающих возможность столкновения между особями (разметка границ индивидуальных участков, сложные иерархические отношения в стаде, стае и т.п.). Однако видовые приспособления, приносящие пользу виду в целом, часто наносят вред отдельным особям, приводят их к гибели. Например, зайцы-русаки при недостатке корма отгоняют конкурента от хороших участков выпаса, дерутся, преследуя самку. Внутривидовая борьба играет большую роль в эволюции, приводя к гибели менее приспособленных особей вида, она обусловливает процветание вида в целом, способствует его совершенствованию.

Межвидовая борьба 19 за существование происходит между разными видами. Она протекает остро, если виды относятся к одному роду и нуждаются в сходных условиях. Так, серая и черная крысы - разные виды одного рода, но серая крыса крупнее и агрессивнее и поэтому совершенно вытеснила черную крысу в поселениях человека. Вместе с тем черная крыса лучше лазает, перебегает по канатам с берега на корабли и обратно. Колумб и Магеллан завезли черных крыс из Европы в Америку, а Васко да Гама в Африку. Мореплаватели древнего Дальнего Востока способствовали расселению черной крысы по островам Тихого океана. Серая крыса доминирует внутри континентов, черная - в узкой портовой зоне, на островах и в лесных районах.

Межвидовая борьба за существование включает одностороннее использование одного вида другим, так называемые отношения типа хищник - жертва, паразит - хозяин, растение - травоядное животное. Значение этих отношений для эволюционного процесса в том, что они влияют на внутривидовую борьбу. Например, хищник лисица усиливает конкуренцию среди жертв - зайцев. В борьбе за существование побеждают зайцы, умеющие быстро бегать и хорошо запутывать следы, а среди лисиц побеждают преуспевающие в охоте. Межвидовая борьба, таким образом, ведет к экологическому и географическому разобщению видов.

Примером борьбы за существование является благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (птицы и млекопитающие распространяют плоды и семена), взаимное приспособление видов друг к другу (цветки и их опылители). Таким образом, межвидовая борьба приводит к эволюции обоих взаимодействующих видов, к развитию у них взаимных приспособлений. Межвидовая борьба усиливает и обостряет внутривидовую борьбу.

Борьба с неблагоприятными условиями 20неорганической природы также усиливает внутривидовое состязание, так как особи одного вида конкурируют за пищу, свет, тепло и другие условия существования. Неслучайно про растение в пустыне говорят, что оно борется с засухой. В тундре деревья представлены карликовыми формами, хотя и не испытывают конкуренции со стороны других растений. Победителями в борьбе оказываются наиболее жизнеспособные особи (у них более эффективно протекают физиологические процессы, обмен веществ). Если биологические особенности передаются по наследству, то это в конечном счете приведет к совершенствованию видовых приспособлений к среде обитания.

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции – борьба за существование и естественный отбор.

На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции.

Новая, синтетическая теория эволюции(СТЭ) представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина, прежде всего, идеи естественного отбора, с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Современная теория эволюции имеет следующие особенности:

· она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция – это популяция;

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося признака или свойства.

При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака ( по образному выражению, это «выживание заурядностей»). Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает новый признак, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы.

Пример: после снегопада и сильных ветров было найдено 136 оглушенных и полуживых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья. Особи же со средними - «нормальными» крыльями оказались более выносливыми.

Упомянутое ранее биохимическое единство жизни на Земле - это один из результатов стабилизирующего отбора. Действительно, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же. Биохимические основы жизни оказались надежными для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации.

Стабилизирующий отбор в точение миллионов поколений оберегает сложившиеся виды от существенных изменений, от разрушающего действия мутационного процесса, выбраковывая уклонения от приспособительной нормы. Эта форма отбора действует до тех пор, пока не изменяются существенно условия жизни, в которых выработаны данные признаки или свойства вида.

Движущий (направленный) отбор - отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями. Результатом такого отбора является, например, утрата некоторого признака.

Так в условиях функциональной непригодности органа или его части естественный отбор способствует их редукции, т.е. уменьшению, исчезновению. Пример: утрата пальцев у копытных, глаз у пещерных животных, конечностей у змей и т.п. Материал же для действия такого отбора поставляется разного рода мутациями.

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних, промежуточных форм.

Эта форма отбора проявляется в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. В одних условиях отбирается одно качество признака, в других - другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним, промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма, т.е. множества форм в пределах одной популяции, которая как бы «разрывается» на части.

Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и, тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев. Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?

Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Яркость окраски перьев и гребней у птиц, чешуи и хвоста у рыб является надежной характеристикой здоровья. Так, на рыбке корюшке было показано, что чем ярче окраска самца, тем более он привлекателен для самок и тем менее он заражен паразитами. Яркость гребня у петухов напрямую зависит от содержания тестостерона в крови и от степени зараженности паразитами. Чем выше уровень тестостерона, тем ярче гребень, чем больше паразитов, тем он бледнее. Известно, также, что тестостерон угнетает иммунную систему. Следовательно, самцы с ярким гребнем обладают такой эффективной иммунной системой, которая обеспечивает их устойчивость к паразитам, несмотря на высокий уровень тестостерона. Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным хвостом. Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером. В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.

Теперь, по-видимому, будет наиболее уместно рассмотреть вопрос о том, почему именно популяция является элементарной единицей эволюции? Как было сказано выше, предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а изменчивость– это процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, т.е. эволюция может идти только в группе особей, обладающих необходимой разнокачественностью.

Именно такой группой является популяция, представляющая собой непрерывный поток поколений, и, в силу мутационной изменчивости, - разнородную (гетерогенную смесь) различных генотипов.

Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, так как обычно виды распадаются на составляющие, мало связанные друг с другом их части – популяции.

Также не может быть взята в качестве единицы эволюции и отдельная особь, поскольку генотип каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным.

Хотя сама изменчивость и есть необходимая предпосылка эволюции, но сама по себе она еще не приводит к образованию новых видов, как не приводит и к образованию культурных форм. Новые культурные формы возникают в результате искусственного отбора, осуществляемого человеком. Но и в природе, аналогично творчеству человека, должны существовать силы, определяющие процесс эволюции. И такими силами, определяющими приспособленность естественных видов, является естественный отбор.

У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет совокупность связанных между собой популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, т.е. пока существует поток генов из одной популяции в другую, вид остается целостной системой. Если же между отдельными популяциями или группами популяций возникнут какие-либо препятствия, затрудняющие обмен генами (изоляция), это приведет к расчленению вида.

Поэтому, обособленность группы организмов – это то же один из основных фактором эволюции.

Изолированные группы популяций, отдельные популяции или изолированные части одной и той же популяции, могут эволюционировать самостоятельно, что в конечном итоге может привести к возникновению новых видов. Находясь в несколько разных условиях среды и испытывая влияние постоянно действующих элементарных факторов эволюции, изолированные популяции будут все более и более различаться по своим генофондам.

Выделяют два основных типа изоляций популяций: территориально-механическую и биологическую.

Территориально-механическая, или географическая, изоляция связана с различными изменениями в ландшафте: возникновение горных хребтов, водных барьеров, лесных массивов и т.п. Такая изоляция оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды – растения, некоторые виды животных, особенно сидячие водные. Географическая изоляция может иметь место и в том случае, если вид занимает достаточно обширный ареал и особи разных популяций не могут встречаться и скрещиваться в силу большого расстояния между популяциями. Например, ареал соболя в результате активного отстрела разорван на две части, удаленные на значительное расстояние одна от другой.

Что же бывает с изолированной популяцией? Представим себе популяцию, которая на протяжении большого числа поколений совершенно изолирована от других популяций того же вида. Из-за отсутствия потока генов генофонд такой популяции становится самостоятельным, частота встречаемости разных аллелей в нем подобрана естественным отбором применительно к конкретным условиям обитания. Постепенно в генофонде будут возникать и накапливаться новые мутации, и естественный отбор приведет, в конце концов, к возникновению стольких отличий между этой популяцией и другими популяциями этого же вида, что возможность успешного скрещивания исчезнет.

Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций. Такое видообразование называют аллопатрическим или географическим. Географическое видообразование – процесс достаточно длительный и происходит очень медленно. Например, в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоятельных ареалов, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков.

Биологическая изоляцияопределяется всевозможными различиями индивидуумов внутри вида, предупреждающими скрещивание. Выделяют три основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция наблюдается тогда, когда потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи одной популяции населяют разные местообитания в пределах одной и той же территории, либо тогда, когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает неодновременно.

Морфофизиологическая изоляцияобусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч, а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т.д.

Генетическая изоляция наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия (различия в строении хромосом, их количестве и др.), в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей.

К симпатрическому видообразованиюотносят случаи, когда формирующийся новый вид находится в пределах ареала материнского вида. Примером такого видообразования являются случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии (разные виды картофеля с хромосомным набором 12, 24, 48,72).

Еще пример: погремок большой. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущие в это время, не смогли давать семена. Естественным отбором, связанным с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, что цвели до, либо после скашивания. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. (Такой способ видообразования часто называют экологическим видообразованием).

В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. Так образовались многие виды сливы, пшеницы, табака, капусты, хлопчатника, мятлика, малины, брюквы, полыни и других видов.

Эволюционный процесс в целом в настоящее время, как уже было сказано, подразделяют на два процесса – микроэволюцию и макроэволюцию.

Под микроэволюцией понимаются эволюционные процессы, происходящие внутри вида, это эволюционные изменения отдельных популяций и вида в целом, вплоть до образования из одного вида другого. Собственно это, то о чем мы говорили ранее.

Под макроэволюцией понимается происхождение надвидовых таксонов (родов, отрядов, классов, типов, отделов, царств). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов. Между микро - и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий расхождение популяций, продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм.

Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционного процессов позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса.

Макроэволюция может осуществляться несколькими способами.

Дивергенция – это независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Различия между видами одной группы в процессе эволюции в силу изменения направления отбора все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации, что свидетельствует о происхождении данной группы от общего родительского предка.

При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия – приспособлением к разным условиям среды. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которой и заключается в расселении их по разным местообитаниям.

Механизм дивергенции основан на действии элементарных эволюционных факторов, приводящих вид к его распаду на два или более дочерних, о чем мы говорили ранее. Дивергенция любого надвидового масштаба – результат действия изоляции и в конечном итоге естественного отбора, выступающего в форме группового отбора ( сохраняются и устраняются виды, роды, семейства и т.д.). Г

Групповой отбор основан на отборе индивидуумов внутри популяции; вымирание вида происходит лишь посредством гибели отдельных особей.

В результате дивергенции у родственных форм возникают гомологичные органы – сходные по происхождению, но отличающиеся по строению в связи с выполняемыми функциями. Например, конечности наземных и водных позвоночных (тюлень).

Еще один способ макроэволюции – параллелизм –процесс эволюционного развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших групп. Примером может служить развитие саблезубости у представителей разных подсемейств кошачьих. С генетической точки зрения параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родственных групп и сходной ее изменчивостью.

Конвергенция– процесс эволюционного развития двух или более неродственных групп в сходном направлении. Конвергенция обусловлена одинаковой средой обитания, в которую попадают неродственные организмы.

Конвергенция как способ эволюции групп характерна для эволюционного процесса на любом уровне: можно найти конвергенцию разных семейств, отрядов, классов. При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами всегда только внешнее, возникают аналогичные органы, разные по происхождению, но близкие по внешнему строению в силу выполняемых функций. Например, тело ихтиозавра похоже на акулу, дельфина, но по таким существенным чертам строения, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной и других систем, эти три группы позвоночных различны. Аналогичными органами является крыло птиц, насекомых, летучих мышей.

На протяжении всей истории живой природы ее развитие осуществляется от менее сложного к более сложному, от менее совершенного к более совершенному. Это явление достоверно зафиксировано в геологической летописи, его можно увидеть на любой таблице исторического развития жизни на Земле. Если в отложениях архейской эры еще не обнаруживается признаков жизни, то в каждую из последующих эр и периодов строение организмов существенно усложняется, что указывает на общий путь развития живой природы – от простого к сложному, от примитивного к более совершенному. Именно этот путь развития живой природы и обозначают термином “прогресс”.

Следовательно, можно утверждать, что в развитии жизни на Земле происходила и происходит прогрессивная эволюция. Однако всегда закономерно возникает вопрос, почему же в современной фауне и флоре одновременно с высокоорганизованными существуют и низкоорганизованные? Ответ на этот вопрос достаточно прост.

Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития – он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни. Если условия неизменны, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти организмы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой организации.

Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления организмов к условиям окружающей среды (т.е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде получило название биологического прогресса.

Биологический прогресс обеспечивает увеличение численности и более широкое распространение данного вида (или группы видов) в пространстве и распадение на подчиненные группы. Таким образом, критериями биологического прогресса являются: увеличение численности, расширение ареала, прогрессивная дифференциация – увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон.

Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем: возникновение новых приспособлений снижает смертность особей, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспособиться. Так происходит дифференциация вида, усиливается дивергенция, что ведет к увеличению дочерних таксонов.

Биологический прогресс достигается различными путями.

Арогенез – путь развития группы организмов с выходом в другую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально новых приспособлений.

Конкретные морфофизиологические изменения (эти самые принципиально новые приспособления) называютсяароморфозами. Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба является возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в новую адаптивную зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета (крыло - принципиально новое приобретение или ароморфоз). Типичными ароморфозами у беспозвоночных является половая дифференциация, возникновение трахейной системы дыхания, концентрация центральной нервной системы; у млекопитающих – разделение сердца на правую и левую половины с дифференциацией двух кругов кровообращения. Крупными ароморфозами у растений были: возникновение эпидермиса, устьиц, проводящей и механической системы, образование цветков.

Аллогенез – развитие группы организмов (семейства, отряда, класса, типа и т.д.) внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся приспособления одного масштаба.

Такие частные приспособления называюталломорфозами, или идиоадаптациями. Аллогенез связан с проникновением организмов в какие-либо узкие условия среды в результате развития частных приспособлений. Например, благодаря возникновению различных алломорфозов млекопитающие смогли распространиться не только в различных географических зонах, но и освоить самые разнообразные условия среды (на поверхности суши, в воде, почве, в воздухе).

Катагенез – особый путь эволюции, связанный с проникновением организмов в более простую среду обитания и резким упрощением строения и образа жизни. Например, у видов, обитающих в пещерах, происходит редукция органов зрения, депигментация, снижается активность передвижения. Другой пример, появление паразитических форм. Упрощение организации вовсе не означает вымирание данной группы. Наоборот, большинство видов паразитических групп процветает, т.е. находится в состоянии биологического прогресса.

В природе наряду с явлением биологического прогресса существует и явление биологического регресса, характеризующегося снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса – отставание в темпах эволюции группы от скорости изменения внешней среды. В состоянии биологического регресса находятся многие виды, например, уссурийский тигр, белый медведь, панда и другие.

В истории жизни на Земле неоднократно происходила смена одних направлений эволюции другими. Каждая крупная группа организмов начинает свое существование арогенезами, которые, в частности, обеспечивают им завоевание новой среды. Достигнув на пути арогенных преобразований нового этапа развития, новой организации, естественная группа организмов расселяется в различные местообитания и начинает процесс развития частных приспособлений. Объясняется это тем, что ароморфозы имеют универсальное значение. Следовательно, на основе одних и тех же ароморфозов могут возникнуть различные надстройки, т.е. приспособления к частным условиям.

В этой лекции мы коснулись лишь небольшой части проблем, которые на самом деле существуют в теории эволюции. Теория эволюции – сложившееся не вчера, а много десятилетий назад, и установившееся учение, вполне сформировавшаяся парадигма. Давным-давно ее изучают в школах и университетах. Казалось бы, она, как давно законченное здание, если в чем и нуждается, то разве что в косметическом ремонте. А между тем вокруг теории эволюции беспрерывно кипят споры.

О "кризисе дарвинизма" слышали все. Ходят даже слухи о том, что "ученые доказали ошибочность теории Дарвина". В действительности речь идет не об ошибочности, а об ограниченности СТЭ (возникшей в результате синтеза идей Дарвина и открытий генетиков). Стандартная схема "эволюция = случайные мутации + естественный отбор и больше ничего" может объяснить лишь часть эволюционных событий, однако она не справляется с объяснением таких ключевых вопросов, как направленность и прогрессивный характер эволюции, ароморфозы, усложнение организмов. Причина кажущегося кризиса - в излишнем редукционизме некоторых исследователей, в частности, в игнорировании сложнейшей иерархической структуры биосферы, где на каждом из уровней системной организации живого действуют свои особые законы развития, не сводимые к простой сумме элементарных процессов на низших уровнях (например, к изменению частот генов в популяциях).

Многие эволюционисты сейчас пришли к выводу, что жизнь возникла не случайно, а вполне закономерно, как итог развития геохимического круговорота Земли. Дальнейшее развитие жизни также идет на основе законов развития открытых систем, которые, согласно неравновесной термодинамике И.Пригожина, развиваются в направлении минимизации производства энтропии. Производство энтропии в живых системах понимается, в частности, как та дань, которую биосистема платит смерти (отношение мортмассы к биомассе; смертность; вымирание).

Эволюцию следует рассматривать как системный процесс, в котором определяющим фактором являются свойства целостных систем (биосферы, биоценозов, видов, популяций и организмов). Эволюция человеческой культуры, этики и даже науки является естественным продолжением биологической эволюции и следует тем же общим законам.