ГЛАВА 13. бом случае необходимые для этого энергетические затраты существенно повысят стоимость конечного продукта.

бом случае необходимые для этого энергетические затраты существенно повысят стоимость конечного продукта.

Годовое производство лигноцеллюлозы огромно, поэтому ведется непрерывный поиск более эффективных способов ферментативного расщепления целлюлозы (и, в меньшей степени, гемицеллюлозы). Кроме того, разрабатываются методы избирательного химического и ферментативного расщепления лигнина.

Рис. 13.13. Структура лигнина. Представлены лишь некоторые из возможных способов соединения остатков фенилпролана (шестиуглеродного ароматического соединения, содержащего алкильную группу).

Выделение прокариотических целлюлозных генов

Многие бактерии и грибы способны расщеплять целлюлозу благодаря совместному действию нескольких ферментов, называемых целлюлазами.

Рис. 13.14. Сегмент полимерной цепи целлюлозы. Остатки глюкозы соединены β-1,4-связями «голова к хвосту».

Биодеградация и утилизация биомассы 297

У некоторых микроорганизмов они входят в состав целлюлосомы — белкового комплекса, находящегося на клеточной поверхности. Эти ферменты следуюшие:

• эндоглюканаза, которая гидролизует β-1,4-связи между соседними остатками глюкозы в неплотно упакованных областях целлюлозы, образуя разрывы в середине цепи (рис. 13.15)

• экзоглюканаза, которая расщепляет разорванные целлюлозные цепи с нередуцирующих концов с образованием глюкозы, целлобиозы (два остатка глюкозы) и целлотриозы (три остатка глюкозы)

• целлобиогидролаза, которая часто присутствует в целлюлолитических грибах и является разновидностью экзоглюканазы, отщепляющей фрагменты из 10 и большего числа ос-

Рис. 13.15. Биодеградация целлюлозы. Гидролиз цепей начинается с расщепления эндоглюканазой ß-1.4-связей в неплотно упакованных областях. Затем экзоглюканаза(ы) и целлобиогидролаза(ы) отщепляют олигосахариды с нередуцируюшего конца частично гидролизованных цепей. Далее ß-глюкозидаза катализирует превращение целлобиозы и целлотриозы в глюкозу.