Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение считается эволюционно одним из самых древних и примитивных типов брожения. По характеру самого процесса и образующимся конечным продуктам различают гомо- и гетероферментативное молочнокислое брожение.

В основе гомоферментативного молочнокислого брожения лежит гликолетический цикл сбраживания гексозы с образованием двух молекул пировиноградной кислоты. Последняя, выступает конечным акцептором водорода, восстанавливается до молочной кислоты. Этот процесс можно выразить следующим уравнением:

С₆Н₁₂О₆ → 2СН₃СНОНСООН+196,65 кДж/моль.

Энергетический выход гомоферментативного молочнокислого брожения невелик и составляет всего 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы.

Процесс ведут гомоферментативные молочнокислые бактерии, способные сбраживать 85 – 98% сахара, находящегося в среде, до молочной кислоты. Морфологически они представлены кокками, относящимися к родам Streptococcus и Pediococcus, палочковидными формами обширного рода Lactobacillus. Все бактерии этой группы по методу Грамма окрашиваются положительно, спор не образуют, неподвижны. По отношению к кислороду аэротолерантны, т.е. способны расти при доступе кислорода. Молочнокислые бактерии характеризуются низкими биосинтетическими способностями. Источником углерода для них служат молочные или растительные сахара и редко некоторые пентозы, сахароспирты и органические кислоты. Низкие биосинтетические способности этой группы бактерий свидетельствуют о примитивности их конструктивного метаболизма.

В основе гетероферментативного молочнокислого брожения лежит пентозофосфатный путь сбраживания гексоз или пентоз с образованием молочнокислой кислоты и ряда других продуктов – уксусной кислоты, этиленового спирта, глицерина и углекислого газа:

С₆Н₁₂О₆→СН₃СНОНСООН+СН₃СООН+СН₃СН₂ОН+СН₂ОНСНОНСН₂ОН+СО₂

Облигатные гетеротрофные молочнокислые бактерии лишены ключевых ферментов гликолетического пути – альдолазы и триозофосфатизомеразы. К этой группе относятся бактерии родов Lactobacillus, Leuconostoc и Bifidobacterium. Некоторые молочнокислые бактерии способны вести как гомо-, так и гетероферментативное молочнокислое брожение, сбраживая гексозы по гликолитическому, а пентозы по пентозному пути.

Молочнокислые бактерии весьма широко распространены в природе. Они легко выделяются из молока и всех молочных продуктов, с поверхности растений и разрушающихся растительных масс, из почвы и ризосферы растений, из желудка и кишечника животных и человека.

С незапамятных времен молочнокислые бактерии находят применение в различных отраслях хозяйственной деятельности человека – для приготовления кисломолочных продуктов, сливочного масла, сыра, квашения овощей и т.д.

Для производства кисломолочных продуктов в разных географических широтах используют различные виды молочнокислых бактерий. Так, на севере в закваску для простокваши входят в основном кокковые формы Streptococcus lactis и S. cremoris; на юге в закваске простокваши преобладает болгарская палочка (Lactobacillus bulgaricus).

Закваски некоторых национальных кисломолочных продуктов (кефира, кумыса, йогурта) представлены исторически сложившимися симбиотическими комплексами молочнокислых бактерий и дрожжей. Молочнокислые бактерии сбраживают лактозу молока с образованием 0,8–1% молочной кислоты, дрожжи ведут спиртовое брожение и сбраживают лактозу с образованием 1%-ного этилового спирта.

Молочнокислые бактерии играют важную роль в приготовлении сыров. В основе сыроварения лежит коагуляция казеинамолока под действием сычужного фермента, получаемого из желудка жвачных жживотных. Образовавшиеся сгустки казеина отделяют от молочной сыворотки, пресуют, выдерживают в растворе соли и оставляют на созревание. Во время созревания в сырной массе идут сложные процессы превращения казеина в аминокислоты под влиянием ферментов.

В процессах квашения овощей и силосования кормов принимают участие многочисленные спонтанные расы гомо- и гетеро-ферментативных молочнокислых бактерий.

Гетероферментативные молочнокислые бактерии рода Bifidobacterium являются обитателями кишечника животных и человека, нередко они составляют от 50 до 90% микробного населения в фекалиях человека.

Многие молочнокислые бактерии способны синтезировать вещества, обладающие антибиотическими свойствами (лактолин, низин, бревин, диплококкцин и др.). На этом свойстве молочнокислых бактерий основано их антагонистическое действие на гнилостные и болезнетворные микроорганизмы в кишечнике человека и животных.