Анаболизм прокариот. Биосинтез углеводов
Основные компоненты прокариотной клетки состоят из органических веществ-полисахаридов, белков, нуклеиновых кислот, липидов, большинство из которых (исключая липиды) являются полимерами. Образованию полимеров предшествует биосинтез мономеров, их составляющих. На процессы биосинтеза мономеров и реакции их полимеризации расходуется большая часть энергии, получаемой клеткой в процессах катаболизма.
Биосинтез углеводов.Прокариоты способны синтезировать моно-, олиго-, и полисахариды, а также и другие соединения, в состав которых входят углеводы.
Для прокариот-автотрофов исходным продуктом для синтеза углеводов является СО2. Фотосинтезирующие автотрофные микроорганизмы фиксируют СО2 и осуществляют биосинтез углеводов также, как растения при фотосинтезе, через восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина. Из клеток автотрофных прокариот выделены два специфических фермента этого цикла:
1. Фосфорибулокиназа, фосфорилирующая рибулозо-5-фосфат при участии АТФ в рибулозо-1,5-дифосфат, выступающий далее акцептором СО2.
2. Рибулозодифосфаткарбоксилаза, катализирующая реакцию фиксации СО2 рибулозо-1,5-дифосфатом с образованием двух молекул
3-фосфоглицериновой кислоты. 3-ФГК подвергается различным превращениям до получения глюкозы.
Подобным образом фиксируют СО2 и ведут синтез углеводов хемосинтезирующие автотрофные микроорганизмы. Но они используют энергию АТФ, получаемую клеткой в результате реакций окисления неорганических веществ субстрата.
Моносахариды, образовавшиеся в результате фиксации СО2, используются на синтез олиго- и полисахаридов. Биосинтез полисахаридов осуществляется путем трансгликозилирования (переноса остатков моносахаридов на конец растущей цепи полисахарида) и всегда сопровождается затратой энергии.
Прокариоты-гетеротрофы способны синтезировать углеводы из С2 и С3-соединений, используя при этом реакции гликолитического пути, идущие в обратном направлении.
Все гетеротрофные микроорганизмы, помимо усвоения органических углерод содержащих веществ, фиксируют углекислый газ и используют его в реакциях анаболизма и катаболизма. Включение СО2 в вещества клетки у гетеротрофных микроорганизмов происходит в реакциях карбоксилирования. В большинстве случаев акцепторами СО2 выступают органические кислоты, например реакции карбоксилирования пировиноградной кислоты с образованием щавелевоуксусной (ЩУК) или яблочной кислот:
СН3-СО-СООН + СО2 +АТФ пируваткарбоксилаза НООС-СН2-СО-СООН + +АДФ+Фн.
СН3-СО-СООН +СО2 +НАД(Ф)Н малатдегидрогеназа НООС-СН2-СНОН-СООН +НАД(Ф)+
Дата добавления: 2015-08-14; просмотров: 2734;