Трансформация углеродсодержащих веществ

Разложение целлюлозы.Целлюлоза является самым распространенным органическим соединением в природе. В ее состав входит более 50% всего органического углерода. Синтезируют целлюлозу в основном высшие растения, в организме которых она составляет от 40 до 70%. Из низших организмов к синтезу целлюлозы способны некоторые грибы, а среди прокариот отдельные виды уксуснокислых бактерий (Acetobacter xylinum).

Разложение целлюлозы играет первенствующую роль в круговороте углерода, так как именно этот процесс обеспечивает возврат основной массы СО₂ в атмосферу. С разложением целлюлозы в почве связано образование гумусовых веществ и формирование почвенной структуры.

По химизму целлюлоза представляет собой высокомолекулярный линейный гомополисахарид, состоящий из глюкозных остатков. В одной молекуле целлюлозы может содержаться от 300 до 3000 и более молекул
β-D-глюкозы. Молекулы целлюлозы плотно соединены в пучки микрофибрилл, формирующих волокно.

Разложение целлюлозы происходит путем ферментативного гидролизов несколько стадий. Первоначально под действием фермента целлюлазы нерастворимая в воде целлюлоза превращается в целлобиозу. Далее целлобиоза ферментом В-гликозидазой расщепляется до глюкозы:

.

Глюкоза в аэробных условиях окисляется до углекислого газа и воды, а в анаэробных условиях сбраживается с образованием органических кислот (уксусная, янтарная, масляная, молочная, муравьиная), этилового спирта и газов (углекислого и водорода). Состав конечных продуктов определяется видом микроорганизма, ведущего процесс брожения.

В аэробных условиях разложение целлюлозы ведут микроорганизмы разных таксономических групп. В кислых лесных почвах ведущая роль в разложении целлюлозы лесной подстилки принадлежит грибам, относящимся к родам Trichoderma, Fusarium, Myrothecium, Penicillium и др. В степных и луговых почвах разложение целлюлозы в первую очередь осуществляют миксобактерии родов Archangium и Polyangium, цитофаги родов Cytophaga и Sporocytophaga, а также бактерии, входящие в состав родов Vibrio, Achromobacter, Pseudomonas и Bacillus. Помимо различных бактерий и грибов, в процессе аэробного разложения целлюлозы принимают участие актиномиценты, из которых наиболее активны представители родов Streptomyces, Micromonospora, Streptosporangium.

Анаэробное разложение целлюлозы ведут исключительно бактерии, подавляющее большинство их относится к обширную роду Clostridium. Типичным представителем анаэробных целлюлозоразрушающих бактерий является Cl. Omelianskii, выделенные и изученный в 1902 г. В.Л. Омелянским. Этот микроб имеет вид тонкой длинной палочки, в молодой культуре подвижен, при старении образует спору на одном из полюсов клетки, принимая характерную форму барабанной палочки. Cl. Omelianskii – мезофил, оптимальная температура роста составляет 30–40 градусов. Среди анаэробных целлюлозоразрушающих бактерий имеются и термофильные виды, наилучшим образом развивающиеся при температуре 60–65 градусов. К термофилам относится Cl. Thermocellum, выделяющийся из прелого зерна и силоса, а также из разогревающихся масс навоза и компостов.

Бактерии, разрушающие целлюлозу, населяют пищеварительный тракт травоядных животных. Так, в рубце жвачных животных активное участие в разложении целлюлозы принимают бактерии Ruminococcus flavefaciens и Cl. cellobioparum.

Разнообразие микроорганизмов, участвующих в разложении целлюлозы, определяет масштабность этого естественного процесса, протекающего в самых различных условиях среды, при разной температуре и влажности, в аэробных и анаэробных условиях, при щелочном и кислом значении рН.

Разложение гемицеллюлозы.В природе гемицеллюлоза по количеству занимает второе место после целлюлозы. Она входит в состав межклеточного вещества растительных тканей и является опорным компонентом древесины. В древесине лиственных пород гемицеллюлоза составляет до 25%, в древесине хвойных – 12%. Гемицеллюлозу способны синтезировать и некоторые низшие организмы. У дрожжей и грибов гемицеллюлоза входит в состав внеклеточных полисахаридов.

С химической точки зрения гемицеллюлозы являются сложными полисахаридами, молекулы которых содержат пентозы (ксилозы, арабинозы), гексозы (глюкозы, маннозы, галактозы), а также уроновые кислоты (глюкуроновая кислота).

В природе в разложении гемицеллюлоз принимают участие многие микроорганизмы, синтезирующие ферменты ксиланазы. Ксиланазы обнаружены у дрожжей (Trichosporon), грибов (Aspergillus, Rhizopus, Fomes, Polyporus и др.), у большинства целлюлозоразрушающих бактерий (Clostrridium, Cytophaga, Sporocytophaga, Vibrio, Bacillus). Ферменты ксиланазы катализируют расщепление полисахаридной молекулы гемицеллюлозы до сахаров, которые окисляются или сбраживаются до конечных продуктов. Гемицеллюлозы разных растительных организмов в значительной мере различаются по своему химическому составу, а поэтому разложение их в почве протекает с различной скоростью и во многом зависит от условий окружающей среды (температуры, влажности, рН, аэрации и т.д.).