ЛЕКЦИЯ №7. ПРИНЦИПЫ ЭВОЛЮЦИИ, ВОСПРОИЗВОДСТВА И РАЗВИТИЯ ЖИВЫХ СИСТЕМ

Эволюция – это развитие изучаемого процесса. Любой процесс может быть описан в терминах состояний. Описание процесса изменения состояний и есть эволюция.

Механизм – это некоторая совокупность логических связей, процедур, определяющих возникновение изменений в той или иной развивающейся, т.е. эволюционирующей среде.

Единый процесс мирового развития – это не игра случая. Он имеет определенную направленность, т.е. происходит непрерывное усложнение организации, охватывающей неживую природу, живое вещество и общество. Эти три уровня организации материального мира – звенья одной цепи. Поэтому естественна попытка описывать процесс развития в рамках единой схемы, с использованием общей терминологии. Такое связанное описание процессов развития резко упрощает системный анализ всех биосферных процессов, процессов взаимодействия природы и общества.

Для описания общих свойств основных механизмов развития неживых материальных структур, живого вещества и организации общественной жизни используется дарвиновская триада.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ДАРВИНА

Во всей истории естествознания найдется очень мало исследователей, оказавших такое глубокое влияние на умы мыслящих людей, как английский натуралист Ч. Дарвин (1809–1882). Он создал совершенно новое учение о живой природе, которое изумительно ясно показало, почему мир растений и животных таков, каким мы его видим.

Первое июля 1858 г. считается поворотным моментом в истории биологии, значение которого в то время едва ли могло быть в полной мере оценено. В этот день перед членами Линнеевского общества в Лондоне была прочитана лекция Ч. Дарвина и А.Р. Уоллеса. Позднее она была опубликована в третьем томе трудов этого общества.

Ч. Дарвин и А. Р. Уоллес высказали мысль, что существующие виды не были созданы независимо друг от друга и не являются неизменными, но каждый вид, постепенно изменяясь, со временем может дать начало новому виду. То, что виды не постоянны, а изменяются или эволюционируют, не было новой точкой зрения. Однако новой и важной была гипотеза, что естественный отбор – необходимый процесс, управляющий этими изменениями и контролирующий их.

Ч. Дарвин разработал учение об эволюции, которое впоследствии превратилось в теорию. Гениальный ум Дарвина сумел обобщить огромный фактический материал в свете эволюционной идеи, связать его стройной системой рассуждении. В 1859 г. Ч. Дарвином был опубликован труд «Происхождение видов», а утверждавшаяся в нем идея развития превратилась впоследствии в руководящий метод научного познания. Концепция Дарвина была построена на признании объективно существующих процессов в качестве факторов и причин развития живого. Он объяснил объективно существующую целесообразность в строении и функционировании организмов, их взаимную приспособленность друг к другу.

В основе дарвиновской триады лежат изменчивость, наследственность и естественный отбор.

Изменчивость

Первым звеном дарвиновской триады является изменчивость, т.е. разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Двух одинаковых особей в природе не найдешь, даже в потомстве одной пары родителей особи всегда будут отличаться. Этот важный вывод, сделанный Дарвином на основании анализа наблюдений в природе и практике животноводства и растениеводства, был подтвержден впоследствии разнообразными фактическими материалами.

Изменчивость – это свойство органической природы. Во времена Дарвина изменчивость, которую наблюдали, делили на две категории:

• наследственная;

• ненаследственная.

В настоящее время такое разделение правильно лишь в самых общих чертах. Генетика показала, что ненаследственных признаков быть не может: все признаки и свойства организма в той или иной степени наследственны.

Ч. Дарвин обращает внимание на большое разнообразие сортов растений и пород животных, предками которых является один вид или ограниченное число диких видов. Показав широкий размах изменчивости домашних форм, Дарвин приводит неопровержимые доказательства изменения видов под влиянием условий существования. Ч. Дарвин выделяет несколько основных форм изменчивости:

• групповая изменчивость;

• неопределенная индивидуальная изменчивость.

Под групповой изменчивостью Ч. Дарвин понимал сходное изменение всех особей популяции в одном направлении вследствие влияния определенных условий. Например, изменение роста при изменении количества и качества пищи, толщины кожи, густоты шерстного покрова – от изменения климата и т.п.

Неопределенная индивидуальная изменчивость – это проявление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других.

Таким образом, всем живым организмам присуща индивидуальная наследственная изменчивость. Вследствие этого наблюдается естественное неравенство организмов. Другими словами – особи не тождественны друг другу.

Наследственная изменчивость – основа эволюционного процесса.

Изменчивость – это любые проявления неопределенности, стохастичности (случайности). Они составляют естественное содержание всех процессов микромира, но имеют место и на макроуровне. Изменчивость лежит в основе функционирования всех механизмов нашего мира на любом уровне его организации. Мир так устроен, что случайность и неопределенность – его объективные характеристики. Изменчивость же создает то поле возможностей, из которых возникает многообразие организационных форм. Но она также служит и причиной разрушения. Такова диалектика самоорганизации (синэргетики). Одни и те же факторы изменчивости стимулируют и созидание и разрушение.

Наследственность

Следующим этапом после изменчивости является наследственность – свойство родителей передавать свои признаки потомкам, следующему поколению. Это свойство не абсолютно: дети никогда не бывают точными копиями родителей, но кошка приносит на свет всегда только котят, а из семян пшеницы вырастает только пшеница. В процессе размножения от поколения к поколению передаются, не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в определенном диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды.

Уже в XIX в. ученые начали понимать, что передачу признаков по наследству осуществляют какие-то частицы, имеющиеся в клетках, которые потом получили название генов. Установлено, что возможность возникновения всех наследственных признаков организма – от простейших клеток до человека – «записана», закодирована в виде последовательности нуклеотидов ДНК, передающейся от клетки к клетке из поколения в поколение с момента возникновения жизни на Земле.

Именно наследственность, наличие генетической программы в виде ДНК обеспечивает смену поколений, не прерывающуюся уже не менее 3,8 миллиарда лет. Генетические программы в этом процессе изменялись, усложнялись, но никогда не возникали из ничего. Наследственность и ее противоположность изменчивость – два необходимых условия жизни.

Таким образом, наследственность – это свойство организмов обеспечивать преемственность признаков и свойств между поколениями, а также определять характер развития организма в специфических условиях внешней среды. Ведь развитие признаков, определяемых наследственно, зависит и от внешней среды.

Наследственность – это термин, отражающий влияние прошлого на будущее. Он означает не только способность материи сохранять свои особенности, но и способность изменяться от прошлого к будущему, способность будущего зависеть от прошлого. Будущее определяется прошлым далеко не однозначно в силу той же стохастичности или случайности. Факт наследственности означает лишь то, что понять будущее нельзя без прошлого.

Отсюда такой интерес к истории, который присутствует у каждого человека. Наследственность – одна из составляющих причинности, наиболее полно которую раскрывает вся триада.

Связь между наследственностью и изменчивостью

Связь между наследственностью и изменчивостью совершенно ясна: оба эти явления выражают различные стороны преемственности в процессе воспроизведения, именно сходства и несходства потомства с исходными формами (причем под исходными формами подразумеваются не только родительские, так как в наследовании может проявиться сходство не с родителями, а с более или менее далекими предками).

Сходство выражает известную устойчивость органических форм в ряду поколений, а несходство – их способность к преобразованию. Так как всякое сходство познается только путем оценки различий, т.е. несходств, то и законы наследственности познаются через изучение закономерностей в процессах изменчивости, т.е. путем анализа форм изменчивости и роли этих процессов в нарушении сходства между родителями и их потомками.

Анализ явлений изменчивости среди потомков одних и тех же особей показал следующее:

1. Некоторые различия повторяются закономерно лишь в связи с известными условиями внешней среды, т.е. имеют характер непосредственной и определенной реакции организма на изменение некоторого внешнего фактора, например, температуры, влажности, освещения, питания. Такие различия по сравнению с исходной формой называются модификациями.

2. Другие различия повторяются закономерно у определенной части особей даже в том случае, если условия внешней среды оказываются совершенно одинаковыми для всех сравниваемых особей. Такие различия признаются наследственными. Анализ закономерностей их передачи и привел к раскрытию законов наследственности.

Таким образом, законы наследственности, с одной стороны, выражают повторение, т.е. изменчивость форм в ряду поколений, а с другой – выражают и закономерности в передаче-изменении, т.е. различий, от родителей потомкам.

Так как наследственность и изменчивость – основные свойства жизни, то изучающая их наука может считаться стержневой отраслью науки о живом.

Естественный отбор

Естественный отбор – единственный направленный эволюционный фактор, необходимый процесс, который управляет изменениями и контролирует их.

В основе дарвиновской теории лежит факт весьма интенсивного размножения организмов. Если бы для размножения не было преград, то увеличение численности любого вида живых существ шло бы в геометрической прогрессии. Это означает, что и медленно размножающиеся организмы очень быстро заняли бы поверхность земного шара. Но этому размножению противостоят многочисленные препятствия, приводящие к огромной смертности, в особенности среди личинок и молоди. Эта смертность, как правило, возрастает с увеличением численности, но это не означает, что размножение приводит к настоящему перенаселению, характеризуемому недостатком жизненных средств. Во многих случаях смертность определяется врагами и паразитами, размножающимися параллельно увеличению численности тех организмов, которые служат им пищей.

Таким образом, не только при наличии перенаселения, но и без него размножению любого вида организмов противостоят всевозможные препятствия. Таковыми являются:

• неблагоприятные влияния физических факторов;

• истребление врагами и паразитами;

• болезни и голод.

Организм встречает в этих факторах сопротивление не только увеличению своей численности, но и своему существованию. Только путем преодоления этого сопротивления данный вид может сохранить для себя и своего потомства место в фауне и флоре данной территории.

Эту форму активности организма в обеспечении своей жизни и жизни своего потомства Ч. Дарвин назвал борьбой за существование. Здесь идет речь об активности организмов, направленной на поддержание своей жизни и на оставление потомства. Она выражается в конкуренции и пассивных формах соревнования. Дарвиновское понимание «борьбы за существование» охватывает разнообразные формы взаимодействия между организмом и окружающей его средой, следовательно, в понимание борьбы входят различные формы сотрудничества. Борьба за существование означает все формы проявления активности данного вида организмов, направленные на поддержание жизни своего потомства.

Несмотря на способность организмов к быстрому размножению, фактически ему всегда довольно скоро кладется предел. Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование:

• межвидовая;

• внутривидовая;

• борьба с неблагоприятными условиями среды.

Примеры межвидовой борьбы многочисленны. С экологической точки зрения, она представлена хищниками, паразитами и конкуренцией. К межвидовой борьбе относится и взаимодействие организмов в форме паразитизма, при которой организм хозяина становится менее конкурентно-способным.

Внутривидовая борьба означает конкуренцию между особями одного вида, у которых потребность в пище, территории и других условиях существования одинаковая. Ч. Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Поэтому в процессе эволюции у популяций выработались различные приспособления, снижающие остроту конкуренции: разметка границ; угрожающие позы и т.п.

Борьба с неблагоприятными условиями среды оказывает огромное влияние на выживаемость организмов. Выживают лишь наиболее приспособленные к данным условиям особи. Они образуют новую популяцию, что в целом способствует выживанию вида. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивиды, обладающие таким комплексом признаков и свойств, которые позволяют наиболее успешно конкурировать с другими.

В природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и избирательного выживания других – явление, названное Ч. Дарвином естественным отбором.

Естественный отбор – это сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных.

Особи, успешно противостоящие неблагоприятным факторам и лучше использующие ресурсы внешней среды, с большей вероятностью могут оставить потомство. Этот процесс, действующий на протяжении десятков и сотен поколений, – главная движущая сила эволюции.

Учение о естественном отборе, сформулированное Ч. Дарвином, стало основой теории эволюции. В настоящее время учение о естественном отборе пополнено новыми фактами, и развито множество новых подходов. Понятие «естественный отбор» относится к фундаментальным понятиям не только эволюционного учения, но и всей биологии. С точки зрения биологии, выживает сильнейший, наиболее приспособленный, т.е. тот, кто выжил. Внутривидовой отбор отбирает те признаки, те особенности, которые, возникнув в результате действия случайных факторов, затем передаются в будущее за счет действия механизма наследственности. Внутривидовая борьба порождает отбор в живом мире – это фильтр, принцип отбора. Принципами отбора являются все законы сохранения, законы физики и химии в частности. К числу принципов отбора относится и второй закон термодинамики, не выводимый из законов сохранения. В экономике принципами отбора являются условия баланса и т.д.

Различают три главные формы отбора:

• движущий;

• стабилизирующий;

• деструктивный.

При движущем, или центробежном, отборе большую вероятность оставить потомство имеют особи, изменившиеся по каким-нибудь признакам по сравнению со средней для данного вида нормой. Отбирается один тип отклонения от нормы. Так появляются на свет более устойчивые к антибиотикам бактерии, более быстрые зайцы, засухо- и морозоустойчивые растения.

Стабилизирующий, или центростремительный, естественный отбор сохраняет в популяции среднее значение признаков (норму) и не пропускает в следующее поколение наиболее отклонившихся от этой нормы особей. Это путь сохранения видов неизменными.

При деструктивном (деструкция – нарушение нормальной структуры чего-либо), или разрывающем, отборе отбирается не один, а несколько признаков отклонения от нормы (два или больше). Это путь дробления предкового вида на дочерние группировки, каждая из которых может стать новым видом. При этом единый прежде вид распадается на группировки (расы, формы), отличающиеся морфологически, по времени размножения или же по предпочитаемой пище. Человек применяет деструктивный отбор, выводя мясные и молочные породы рогатого скота, верховых и тяжелоупряжных лошадей, разные породы собак и сорта культурных растений.

Выделяют еще семейный, или групповой, отбор, когда преимущество в размножении получают не отдельные особи, а вся группа в целом. Так возникают приспособительные черты группового поведения муравейника, пчелиной семьи, табуна копытных или стаи обезьян.

Несмотря на то, что разные формы естественного отбора могут приводить к разным, даже противоположным результатам, принцип у всех этих форм один: выживание и большая вероятность оставить потомство наиболее приспособленных к данным условиям особей.

Естественный отбор создает приспособляемость видов к условиям внешней среды. Но отбор бывает не только естественным, но и искусственным. Искусственный отбор – это способ, с помощью которого наряду с гибридизацией человек создал и создает высокопродуктивные породы животных, сорта культурных растений. Темпы эволюции, управляемой человеком, гораздо быстрее, чем в природе. Это объясняется тем, что искусственный отбор гораздо эффективнее естественного, человек сохраняет только те организмы, которые ему нужны, а в природе большинство полезных мутаций лишь несколько увеличивает вероятность выживания и размножения.

КЛАССЫ МЕХАНИЗМОВ ЭВОЛЮЦИИ

В явлениях самой различной природы важнейшую роль играют классы механизмов эволюции, среди которых можно выделить два:

1. Адаптационные.

2. Катастрофические, или пороговые.

Адаптационный механизм эволюции – это логическая цепочка, которая приспосабливает данную систему (или организм) к окружающей среде. Конечно же, сюда входят дарвиновские механизмы естественного отбора. Подобные же механизмы действуют и в физических и в химических процессах, используются в технике и общественном строе.

Основная особенность адаптационных механизмов – это то, что они позволяют нам в принципе предвидеть результаты действия механизма, т.е. развитие событий, а значит, прогнозировать эти события.

Свойства адаптационных механизмов эволюции:

1. Никакие внешние и внутренние возмущения не способны вывести систему за пределы того обозримого коридора, того канала эволюции, который заготовила природа для развития этой системы.

2. Под действием механизмов адаптационного типа границы этого коридора очерчены объективными законами нашего мира, более или менее близки друг к другу и достаточно обозримы в перспективе.

3. Путь развития в этом случае предсказуем с достаточной степенью точности.

Катастрофические, или пороговые, механизмы эволюции

Катастрофические, или пороговые, механизмы эволюции имеют совершенно другую природу, но для них тоже дарвиновская триада полностью сохраняет свой смысл. Суть этих механизмов: существует некоторое критическое значение внешнего воздействия (эффект «последней капли»), выше которого прежняя форма уже существовать не может. Старая организация системы разрушается, т.е. физическая система обладает пороговыми состояниями, переход через которые ведет к резкому качественному изменению протекающих в ней процессов, к изменению организации. Причем переход системы в новое состояние в этой пороговой ситуации не однозначен, так же, как неоднозначен и характер ее новой организации. То есть существует целое множество возможных структур, в рамках которых будет развиваться система. И предсказать заранее, какая из структур реализуется, нельзя. Предсказать нельзя в принципе, так как это зависит от тех неизбежно присутствующих случайных воздействий внешней среды, которые в момент перехода через пороговое состояние и будут определять отбор.

Главная особенность рассматриваемого типа механизмов – это неопределенность будущего, которая является следствием того, что будущее состояние системы при переходе ее характеристик через пороговое состояние определяется, прежде всего, случайностью, а она присутствует везде. Система как бы забывает свое прошлое. В этой точке как бы происходит разветвление путей эволюции и предсказать, по какой ветви пойдет развитие дальше, нельзя. Обратного ходя эволюции уже нет (разбитая чашка, даже склеенная, есть разбитая чашка). Пороговые механизмы свойственны не только неживой природе, но и процессам, протекающим в мире живой природы и общества.

ТРИ ПЕРИОДА ФОРМИРОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ ДАРВИНА

Интеграция биологии с другими отраслями естествознания, а также интеграция отдельных биологических дисциплин в целостную систему знаний о живой природе послужили стимулом к развитию эволюционной теории.

Формирование эволюционной теории в первой половине XX в. характеризуется тремя периодами:

1. Кризис эволюционного учения в связи с получением новых данных и сведений в области генетики, изучавшей, как и экология, отдельные факторы эволюции, наследственность и изменчивость организмов.

2. Преодоление генетического антидарвинизма, развитие таких направлений, как генетика популяций, геногеография, которые подготовили основу для синтеза этих наук с дарвинизмом.

3. Период интеграции эволюционной науки с генетикой и другими отраслями биологии и превращение ее в синтетическую теорию эволюции, или современный, новый дарвинизм.

Современная теория эволюции построена на теории Дарвина, поэтому ее можно назвать неодарвинистской. Главной заслугой Дарвина было установление механизма эволюции, состоящего в естественном отборе организмов, наиболее приспособленных к внешним условиям, и постепенном накоплении приобретенных признаков. То, что эти признаки не рассеиваются в последующих поколениях, было объяснено дискретным наследованием генов по законам Менделя.

Синтез генетики и дарвинизма ставил своей целью изучение роли генетических процессов и эволюции живого. Изучение молекулярной организации наследственности привело к развитию гипотезы, согласно которой основу генетического аппарата хромосомы составляют гигантские нитчатые макромолекулы, способные к воспроизводству и матричному типу. Был осуществлен структурный анализ молекул ДНК, в результате которого было создано учение о генетической информации, доказавшее, что строение аппарата наследственности и форм мутационной изменчивости является результатом эволюции и находятся под контролем естественного отбора. Н.И. Вавилов писал, что если XIX в. был доказательством эволюционного процесса, то XX в. – экспериментальным изучением этого процесса. К концу XX в. степень разветвленности биологического знания достигла предела, за которым виден глубинный процесс синтеза, интеграции знания о живом.

Эволюционная теория относится к числу тех естественнонаучных концепций, которые связаны с представлениями о развитии окружающего мира. Это наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях развития живого. В эволюции живых систем как наиболее сложных природных образованиях проявляются общие свойства развития. Анализ основных положений эволюционной теории позволяет углубить в целом понимание сущности развития материи.

Теория Дарвина разрешила целый ряд важнейших биологических проблем и, как всякое крупное достижение обобщающей мысли, поставила ряд новых проблем, далеко еще не разрешенных в наши дни. По своим задачам дарвинизм стоит в одном ряду с такими общепризнанными научными дисциплинами, как эмбриология, генетика и экология. Последующие открытия в области генетики подтвердили основные положения Дарвина о соотношении изменчивости и наследственности.

Дарвин показал, что в процессе естественного отбора неизбежно происходит аккумуляция полезных изменений, но целесообразность всегда носит относительный характер, так как любые приспособления оказываются полезными только в конкретных условиях существования.

Ведущую роль в эволюции он отводил взаимодействиям «живого с живым», вскрывая тем самым внутренний источник развития органического мира. Органическая эволюция понималась Дарвином как непрерывный процесс возникновения все новых и новых форм. Узловым моментом органической эволюции является возникновение вида как качественно нового способа адаптации к окружающей среде.

С возникновением дарвинизма на передний план биологических исследований выдвинулись четыре задачи:

1. Сбор доказательств самого факта эволюции.

2. Накопление данных об активном характере эволюции и единстве организационных и приспособительных признаков.

3. Экспериментальное изучение взаимодействия наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора как движущей силы эволюции.

4. Изучение закономерностей видообразования и макроэволюции.

В результате развития эволюционной теории во второй половине XIX в. основные успехи были достигнуты в двух областях:

1. Окончательно доказан принцип эволюции на фактическом материале из разных отраслей эволюционной биологии, сформировавшихся на основе объединения классических наук (палеонтологии, морфологии, физиологии, эмбриологии, систематики) с дарвинизмом.

2. Показано, что эволюция имеет адаптивный характер, и положено начало изучению отбора как причины формирования адаптации.

Однако довольно длительное время слабой была экспериментальная база дарвинизма, что способствовало формированию широкого фронта антидарвинизма, отрицающего творческую роль отбора.