Мегалобластическая стадия

Во внезародышевой мезодерме желточного мешка в течение 3‑й недели формируются скопления мезенхимных клеток — кровяные островки (рис. 6-13, 6-14). Клетки кровяных островков экспрессируют Flk-1 — рецептор сосудистого эндотелиального фактора роста (VEGF), играющего ключевую роль в регуляции эмбрионального развития сосудов и крови. Инактивация Flk-1 ведёт к дефектам развития эндотелия сосудов и клеток крови. Полагают, что существует общий для ангиогенеза и гемопоэза предшественник, экспрессирующий Flk-1, — гемангиобласт, идентичный клетке CFU-blast. При действии VEGF CFU-blast’ы формируют колонии клеток, экспрессирующих Flk-1. Клетки, расположенные по периферии островка, дифференцируются в эндотелиальные клетки первичных кровеносных сосудов. В центральной части островка образуются первые клетки крови — первичные эритробласты (рис. 6-15) — крупные клетки, содержащие ядро и эмбриональные Hb. Лейкоцитов и тромбоцитов на этой стадии нет. На 12‑й неделе кроветворение в желточном мешке заканчивается.

Рис. 6-13. Эмбриональный гемопоэз (19-дневный эмбрион). В конце 3‑й недели кровяные островки присутствуют в стенке желточного мешка, а также во внезародышевой мезодерме ворсинок хориона и ножке тела. Островки дают начало первичным клеткам крови и кровеносным сосудам. В дальнейшем (благодаря объединению сосудов эмбриона и внеэмбриональных сосудов) устанавливается связь зародыша с плацентой. [17]

Рис. 6-14. Эмбриональный гемопоэз. 3-недельный зародыш (вид сверху). В передней части зародышевого диска появляются кровяные островки, видимые сквозь слои эктодермы и соматической мезодермы. [112]

Рис. 6-15. Дифференцировка клеток кровяного островка.Кровяной островок — скопление недифференцированных мезенхимных клеток. Центральные клетки островка дифференцируются в первичные эритробласты. Клетки, расположенные по периферии, дают начало эндотелию первичных кровеносных сосудов. Эндотелиальные клетки пролиферируют и образуют отростки, в результате чего отдельные островки объединяются, и формируются первые мелкие сосуды. [17]