СПЕРМАТОГЕНЕЗ
Генеративная функция, или сперматогенез, складывается из 4 стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание; 4) формирование, или спермиогенез.
1-я стадия — размножение. В процессе 1-й стадии происходит митотическое деление сперматогоний. Среди спер- матогоний различают стволовые клетки типа А — темные, резервные, неделящиеся; полустволовые клетки типа А — светлые, быстро делящиеся, в их ядрах больше рыхлого хроматина и хорошо выражены ядрышки. Путем деления светлых А-клеток образуются дифференцирующиеся клетки типа А и В. Клетки типа В отличаются несколько большими размерами ядра и более грубыми глыбками хроматина.
Дифференцирующиеся клетки появляются в виде цепочек синцития, или клонов, т. е. клетки начинают делиться, но не отходят друг от друга, так как связаны между собой ци- топлазматическими мостиками. Затем эти цепочки синцития сперматогоний, или клоны, проходят через приоткрывающуюся зону плотных контактов в адлюминальную часть и вступают во 2-ю стадию — стадию роста. С этого момента они называются сперматоцитами 1-го порядка.
Стадия роста. Эта стадия состоит из 5 фаз: 1) лептотены:- 2) синаптены; 3) пахитены; 4} диплотены; 5) диакинеза.
Лептотена характеризуется тем, что хромосомы сперматоцитов подвергаются сперализации и становятся видимыми подобно тонким нитям.
Синаптена, или зиготена, заключается в том, что гомологичные хромосомы объединяются попарно (конъюгируют), образуя биваленты, в которых между хромосомами происходит перекрест (кроссинговер) и обмен генами.
Пахитена характеризуется тем, что хромосомы бивалентов подвергаются дальнейшей спирализации, утолщениК> и укорочению.
Диплотена заключается в том, что хромосомы бивалентов и хроматиды хромосом начинают расходиться, между ними появляются щели, но они остаются связанными друг с другом В области перекреста.
Диакинез характеризуется дальнейшей спирализацией хромосом бивалентов и образованием тетрад. Из каждого бивалента образуется одна тетрада, состоящая из 4 хроматид, или монад. Всего образуется 23 тетрады.
Стадия созревания. Стадия созревания включает 2 деления (1 -с деление созревания и 2-е деление созревания).
• е деление созревания начинается с метафазы. В спер- матоците 1 -го порядка тетрады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка (диада) тетрады обращена к одному полюсу клетки, а другая — к другому. После этого начинается анафаза, во время которой диады расходятся к полюсам клетки. Затем наступает телофаза, в результате которой образуются 2 новые клетки, называемые сперматоцитами 2-го порядка. В каждом сперматоци- те 2-го порядка содержится по 23 диады (диплоидный набор хромосом).
• е деление созревания тоже начинается с метафазы, при которой в сперматоците 2-го порядка диады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка диады (монада, или хроматида) обращена к одному полюсу клетки, другая — к другому. Во время анафазы хроматиды расходятся к полюсам сперматоцита 2-го порядка. В результате телофазы из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется по 2 сперматиды, в каждой из которых содержится гаплоидный набор хромосом.
Стадияформирования. Во время стадии формирования, или спермиогенеза, сперматиды погружаются в углубления сустентоцитов. На том полюсе ядра сперматиды, который обращен к сустентоциту, располагается комплекс ГЪльджи.
а противоположном полюсе располагается клеточный Центр, состоящий из 2 центриолей.
Комплекс ГЬльджи преобразуется в плотную гранулу, кото- Рая, разрастаясь, покрывает переднюю половину ядра. Эта Шапочка называется акробластом и характерна для ранних рматид. В центре акробласта поздней сперматиды фор- РУется плотное тельце, которое называется акросомой. акросоме содержатся фиртилизационные ферменты (фер- Тов Ь1, Участвующие в оплодотворении). Среди этих фермен- есть 2 основных фермента: гиалуронидаза и трипсин.
Одна из центриолей клеточного центра, расположенного! на противоположном полюсе, прилежит к ядру и называется! проксимальной. Вторая центриоль называется дистальной I Дистальная центриоль делится на 2 кольца: проксимально^! и дистальное. От проксимального кольца начинается жгутикI (flagellum). Дистальное кольцо при этом смещается и образу. J ет границу между промежуточным и главным отделом жгути-| ка. Главный отдел хвоста (жгутика) заканчивается терми-1 нальным отделом.
Во время стадии формирования значительная часть цитоплазмы сбрасывается и остается только в виде тонкого слоя, покрывающего головку, где расположено ядро, и хвост.
Митохондрии смещаются в область промежуточной части хвоста, расположенной между двумя кольцами дистальной центриоли.
Следовательно, фаза формирования — это трансформация сперматиды в сперматозоид. Весь процесс сперматогенеза завершается индивидуализацией сперматозоидов, т. е. превращением их в самостоятельные подвижные клетки, в то время как сперматогонии были соединены цитоплазматиче- скими мостиками и составляли синцитий.
Таким образом, сформированный сперматозоид состоит из головки, включающей ядро, акробласт и акросому, и хвоста. Хвост включает 4 отдела: 1) связующий отдел (шейка), расположенный между проксимальной центриолью и проксималь-1 ным кольцом дистальной центриоли; 2) промежуточный от- I дел, расположенный между проксимальным и дистальным ! кольцами центриоли; 3) главный отдел, начинающийся от ди- стального кольца дистальной центриоли, который заканчива-1 ется 4) терминальным отделом.
В центральной части жгутика проходит осевая нить, состоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротрубочек.
Продолжительность сперматогенеза. Период от момента деления сперматогоний до сформирования сперматозоида составляет суток. Для полного созревания сперматозоида необходимо еще 15 суток. Ткким образом, сперматогенез продолжается 75 суток.
Следует отметить, что сперматогенез в извитых семенных канальцах протекает волнообразно, т. е. в одном месте он только начинается, и здесь видны только делящиеся сперматогонии; в другом месте уже появляются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; в 3-м образуются сперматиды, поэтому вид'
перматогонии и сперматиды; в 4-м начинают формиро- нЫ ся сперматозоиды, поэтому здесь кроме сперматогоний еаТе вИДны сперматиды и сперматозоиды. 6 На процесс сперматогенеза вредное воздействие оказыва-
недостаток питания, витаминов. Особенно же пагубно воз- ^йствие радиоактивного излучения и высокой температуры Д пужающей среды. При этом клетки, находящиеся в адлю- мИНальной части извитых семенных канальцев (сперматозоиды. сперматиды, сперматоциты), погибают, склеиваются в гигантские шары, которые плавают в жидкости этих канальцев. Только благодаря сохранившимся сперматогониям, расположенным в базальной части семенных канальцев, сперматогенез может возобновиться.
Высокой температурой, подавляющей сперматогенез, является температура тела. Поэтому если яичко мальчика из брюшной полости не опустилось в мошонку (это называется крипторхизмом), где температура ниже, чем температура тела, то после повзросления такой ребенок будет бесплодным мужчиной. Следовательно, детский хирург должен оперативным путем опустить яичко в мошонку, где температура 34 °С и ниже. Тккая температура наиболее благоприятна для сперматогенеза. Поэтому все самцы «вооружены» мошонками.
Прослушав эту лекцию, африканские студенты подвергли сомнению изложенные доводы, заявив, что у слонов нет мошонки. Действительно, как же африканские слоны выходят из положения? Перед брачным сезоном они поднимаются на гору Килиманджаро, достигают снегов или ледников и садятся на снег тем местом, где должна быть мошонка, ожидая, когда завершится сперматогенез. После этого слоны спускаются в долины, где их ждут самки.
Эндокринная функция семенников. В семенниках вырабатываются тестостерон, ингибин, угнетающий секрецию фоллитропина, и фактор, стимулирующий размножение сперматогоний.
Тестостерон вырабатывается интерстициальными клетками (клетками Лейдига, гландулоцитами), расположенными вокруг кровеносных сосудов, проходящих в интерстициаль- н°и ткани, локализованной между извитыми семенными канальцами. Эти клетки чаще всего имеют овальную форму, С0Держат ядро также овальной формы. Оксифильная цито- Плазма вакуолизирована по периферии клетки. В цитоплаз- Ме имеются комплекс ГЬльджи, гладкая ЭПС, митохондрии, С0Держащие везикулярные кристы. В интерстициальных
клетках содержатся включения белков в виде кристалло- идных структур, включения гликогена и липидов, являющихся предшественниками тестостерона. Интерстициальные клетки развиваются из мезенхимы.
Тестостерон воздействует на последние стадии сперматогенеза. Ингибин, угнетающий секрецию фоллитропина, вырабатывается светлыми сустентоцитами, а фактор, стимулирующий деление сперматогоний, секретируется темными сустентоцитами.
Регуляция функции половых желез. Генеративная и эндокринная функции семенников регулируются главным образом гонадотропными гормонами гипофиза. ГЬнадотро- пных гормонов гипофиза — 3: 1) фоллитропин; 2) лютропин (лютеинизирующий гормон); 3} пролактин. Роль пролактина в регуляции функции семенников мало изучена.
Фоллитропин стимулирует размножение сперматогенных клеток и синтез андрогенсвязывающего белка.
Лютропин стимулирует секрецию тестостерона интерсти- циальными клетками. Тестостерон активирует последние стадии сперматогенеза.
Выделение тестостерона подавляется женским половым гормоном — эстрогеном.
Ткким образом, и фоллитропин, и лютропин регулируют сперматогенез. Но если фоллитропин сам непосредственно воздействует на размножение развивающихся половых клеток, то лютропин стимулирует сперматогенез через тестостерон.
Иннервация семенников. К семенникам подходят чувствительные нервные волокна, которые являются дендрита- ми нейронов нервных ганглиев и заканчиваются рецепторами. Кроме того, семенники иннервируются и эфферентными симпатическими, и парасимпатическими нервными волокнами, которые заканчиваются эффекторами. Симпатические и парасимпатические волокна оказывают слабое влияние на гормональную и генеративную функции семенников по сравнению с гонадотропными гормонами гипофиза.
Возрастные изменения семенников. Сразу после рождения ребенка извитые семенные канальцы представляют собой сплошные половые шнуры, в которых нет просвета. В состав этих шнуров входят сустентоциты и сперматогоний. Просвет в канальцах появляется только на 7-м году жизни ребенка. На 8-9-м году жизни часть сперматогоний дифференцируется в сперматоциты 1-го порядка. В период между 10-м и 15-м годами жизни появляются сперматоциты 2-го
поряДка и сперматиды. В это же время интерстициальные клетки интенсивно вырабатывают тестостерон, под влиянием которого происходит интенсивное развитие протока придатка, семявыносящего и семяизвергательного протоков и предстательной железы. Обратное развитие семенников начинается после 50 лет. Процесс сперматогенеза может сохраняться до 80-летнего возраста.
—..^шпрштш» пути. Эти пути начинаются прямыми
канальцами, которые впадают в канальцы сети яичка; от сети отходят выносящие канальцы, образующие головку придатка (capitulum epididymidis) и впадающие в проток придатка (ductus epididymidis). Проток придатка, многократно извиваясь, образует тело придатка (corpus epididymis) и впадает в семявы- носящий проток (ductus deferens), который состоит из нисходящего и восходящего колен. Восходящее колено поднимается к выходу из мошонки. Здесь часть стенки протока выпячивается и дифференцируется в семенной пузырек. После семенного пузырька начинается семявыбрасывающий проток, который проходит через предстательную железу и впадает в простатическую часть мочеиспускательного канала.
Все семявыносящие пути построены по единому плану. Их стенка состоит из 3 оболочек: слизистой, мышечной и адвен- тициальной. В разных отделах семявыносящие пути выстланы различным эпителием.
Прямые канальцы (tubili recti) выстланы призматическим эпителием.
Канальцы сети семенника (rete testis) выстланы кубическим и плоским эпителием.
Выносящие канальцы (ductuli efferentes) выстланы двумя разновидностями эпителиоцитов: 1) высокими реснитчатыми эпителиоцитами, апикальная поверхность которых выстлана неподвижными ресничками (стереоцилиями), и 2) низкими железистыми клетками, выделяющими слизистый секрет по апокриновому типу. Благодаря тому, что здесь эпителиоциты имеют различную высоту, на поперечном срезе внутренняя поверхность их стенки имеет выпячивания и впадины (звездчатая форма).
Проток придатка выстлан двурядным эпителием, предъявленным 2 разновидностями клеток: 1) призматическими Метками, покрытыми стереоцилиями. и 2) базальными эпителиоцитами, являющимися источником регенерации, которые имеют треугольную форму и малую высоту; их апикаль-
часть не выходит на поверхность эпителия.
Функции протока придатка: 1) служит резервуаром длд I сперматозоидов; 2) здесь сперматозоиды созревают и покры- 1 ваются гликокаликсом; 3) секрет протока придатка разжижа- I ет сперму (семенную жидкость).
Семявыносящий проток (ductus deferens) отличается тем, I что в средней оболочке его стенки хорошо развита гладкая I мышечная ткань, образующая 3 слоя: 1) внутренний про- I дольный; 2) средний циркулярный; 3) наружный продоль- I ный. Между этими слоями имеются нервные ганглии и мно- I жество нервных окончаний.
Семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius) ха- рактеризуется менее развитой гладкой мускулатурой в сред- I ней оболочке его стенки по сравнению с семявыносящим I протоком.
На поверхности гладких миоцитов стенки семявынося-Ящих путей имеются рецепторы к гормону гипоталамуса окси- I тоцину, что, вероятно, имеет определенное значение для со- I дружественного сокращения мышечных клеток во время эя- куляции.
Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 1840;